Средиземноморский (крымский) голопалый геккон в Крыму

Предварительные результаты изучения карадагских интродуцированных популяций средиземноморского (крымского) голопалого геккона(Reptilia, Lacertilia, Gekkonidae) (Cyrtopodion kotschyi danilewskii (S t r a u c h, 1887 - далее - СГ)

Кукушкин О.В.

ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ. Попытка акклиматизации СГ на Карадаге предпринята 5.07.1980 г. Всего выпущено 26 экз. из Херсонеса (Севастополь): на морском берегу у Кузьмичева Камня - 8 экз., на здании музея биостанции - 9 экз., на здании у кордона “Верхние Трасы” – также 9 экз. (Щербак, 1989). По опросным сведениям, в последнем из перечисленных пунктов СГ постоянно наблюдались с середины 1980-х гг. (Бескаравайный, Котельников, 2001). Ранее в литературе высказывалось ошибочное мнение, согласно которому попытка интродукции успехом не увенчалась (Шарыгин, 1983). Редкий вид включен в Красную книгу Украины (1994), списки конвенции СИТЕС (1979), II Бернской конвенции (1991) и МСОП (1996) (Шарыгин, 2000). Систематическое исследование карадагских популяций СГ до настоящего времени не проводилось, и фрагментарные данные об их современном состоянии содержатся в единичных работах (Бескаравайный, Котельников, 2001; Бескаравайный, 2002). Фаунистический статус СГ в Крыму (реликт или интродуцент) дискуссируется до настоящего времени (Пузанов, 1949; Щербак, 1966; Шарыгин, 1977, 1984; Кукушкин, 2002 и др.).

Исследования биологии редкого вида проводились с использованием хорошо зарекомендовавших себя стандартных методик (Даревский, 1987; Даревский и др., 1989) исключительно прижизненно.

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Карадагская балка*

По наблюдениям С.П. Иванова (каф. экол. ТНУ, Симферополь), в пределах балки СГ в настоящее время единично встречается на постройках (деревянных коттеджах) на значительном (до 400—500 м) удалении от первоначального пункта выпуска (здание музея биостанции). Находки (2 экз.) относятся к июлю 2001 г. Численность данной популяции не выяснена, радиус расселения достоверно не очерчен. На подвергавшемся реставрации здании музея СГ впоследствии не отмечались (М.М. Бескаравайный, личн. сообщ.).

Примечание. *С.П. Ивановым в июле 2001 г. на одном из коттеджей в верховьях Карадагской балки выпущено 2 взрослых экз. СГ из экзоантропных популяций окрестностей Балаклавы.

2. Кузьмичевы Камни (южный склон хр. Карагач)

Известны 2 достоверные находки СГ в дневные часы в июле 2001 г. в неглубоком (около 1,5 м) гроте, расположенном на крутом (50—70 о) приморском обвально-осыпном склоне южной экспозиции, поросшем низкобонитетным ксерофитным редколесьем из фисташки туполистной -- Pistacia mutica и дуба пушистого -- Quercus pubescens (в подлеске доминирует жасмин кустарниковый -- Jasminum fruticans), примерно в 45—50 м выше уровня моря (М.Г. Афанасьев, студент каф. зоол. ТНУ; С.П. Иванов, н. с. каф. экол. ТНУ). При обследовании данного участка 10.07.2002 г. 1 взрослый экземпляр, греющийся на выходе из трещины скалы в 25—30 м восточнее гротов, был встречен в 7:45 утра при температуре воздуха 30 оС. На глыбах на побережье не выявлен. Площадь заселенного СГ района, определявшаяся по голосам животных в ночь с 9 на 10.07, в первом приближении составляет не менее 100—150 м (вдоль побережья) Х 100—150 м (вверх по склону), т.е. всего около 1—2 га. Популяция с низкой плотностью населения, обитающая в условиях сложного рельефа, чрезвычайно труднодоступна для наблюдения. Численность в настоящее время не определена. Синтопичная герпетофауна: скальная ящерица (Darevskia lindholmi), крымская ящерица (Podarcis taurica), желтобрюхий (каспийский) полоз (Coluber caspius), леопардовый полоз (Elaphe situla), а также, вероятно, водяной уж (Natrix tessellata).

3. Кордон “Верхние Трасы” (г. Святая)

Биотопическое распределение и численность.

Максимальная численность СГ констатирована на постройке конца XIX — начала XX вв., сложенной из местных изверженных пород (бут). Периметр здания равен 94 м, площадь стен -- около 376,5 м2. Высота стен 3,3—4,3 м; общая высота здания -- около 5,5 м; толщина стен -- около 0,4 м. Постройка расположена над западным мысом залива Коктебель на северном крае плато между г. Святая и западным отрогом г. Кок-Кая на высоте около 180 м н. у. м.

В период проведения ночных учетов 8—9 и 10—11.07.2002 г. зарегистрировано 42 различных экземпляра. 10.07 в данной популяции было помечено нетравматическим методом 17 особей (8 самцов, 9 самок; 15 взрослых, 2 полувзрослых). Все меченые особи, независимо от места их поимки, были выпущены на наиболее трещиноватом участке южной стены дома. По результатам последующих ночных учетов 19—20.07.2002 г. рассчитана общая численность популяции (по индексу Линкольна)*, составившая 107,7 (~ 108) экз. В первом приближении еще не менее 100 особей обитают на прилежащих к данной постройке руинах казарм и в дровяном складе. Таким образом, численность популяции в течение 21 года достигла примерно 200 экз., что на порядок ниже рассчитанной максимально возможной численности при оптимальных условиях существования популяции (2010 экз.).

В холодный период года СГ концентрируются на наиболее прогреваемых поверхностях южной (юго-западной, юго-восточной) экспозиции (Кукушкин, 2002). В жаркий период года встречаемость СГ на стенах различной экспозиции обусловлена прежде всего наличием убежищ. Существующую зависимость плотности населения вида от количества подходящих для его жизни убежищ подчеркивает низкая численность СГ на практически лишенной трещин стене благоприятной для его обитания западной экспозиции (табл. 1).

По данным Бескаравайного и Котельникова (2001), на данном здании в начале июля 1999 г. при разовом ночном учете одновременно регистрировали до 50 особей (для сравнения: по сведениям сотрудников НУ КМА, -- не более 18 экз.).

Часть популяции, населяющая чердак и черепичную крышу, не может быть учтена. Следует отметить, что СГ обнаружен также внутри постройки.

19—20.07 СГ обнаружен на руинах казарм, сложенных преимущественно из местного бутового камня с участием ракушняка и удаленных от упоминавшейся постройки на 7—30 м по прямой. В этой связи следует отметить, что выпуск животных был осуществлен на руинах постройки, расположенной в 20 м от станции фонового мониторинга (Бескаравайный, Котельников, 2001). Руины удалены друг от друга на расстояние от 5—10 до 17—24 м. Общая площадь застройки плато составляет около 0,5 га.Сезонная и суточная активность. В 1999 г. начало активности отмечено 5.05, последняя встреча относится к 6.10 (Бескаравайный, Котельников, 2001). На основании данных, полученных в других крымских популяциях в 1996—2001 гг., с высокой степенью вероятности можно допустить, что при стандартных погодных условиях реальная продолжительность активного периода существенно больше: по крайней мере, со 2-й половины марта -- апреля по октябрь включительно. Зимовка на Карадаге не изучена. По аналогии с другими крымскими синантропными группировками можно предположить, что значительная часть особей зимует в чердачных и внутренних помещениях дома. Особи, обитающие на руинах, зимуют в щелях между камней кладки. Учеты проводились между 22:15—22:45 и 3—4 ч. при безветреной, теплой и сухой погоде. За период наблюдений колебания температуры воздуха* в темное время суток были незначительными. Так, в ночь с 8 на 9.07 между 22 ч. и 4:30 температура снизилась лишь на 1 оС (с 24,5 до 23,5 оС), в ночь с 10 на 11.07** в период между 22:45 и 3 ч. температура снизилась с 27 до 26,1 оС (суточный минимум в 5 ч. составил 24 оС), а в ночь с 19 на 20.07 температура воздуха между 23:45 и 5 ч. снизилась с 25,7 до 22 оС. При данных погодных условиях пик активности был выражен между 22:30—22:45 и 1 ч. Заметный спад уровня активности намечался около 1:30—2 ч. Последние особи регистрировались на поверхности: 9.07 -- в 4:20 (на рассвете; 1 самка на выходе из щели), 11.07 -- в 3 ч. (2 juv. + 1 subad.), 20.07 -- в 3:15 (2 ad. + 2 juv.). Доносящиеся из убежищ крики СГ слышны вплоть до рассвета (до 4:00—4:30). По наблюдениям сотрудников НУ КМА, в жаркий период года активность данной популяции начинается нетипично поздно: около 22—23 ч.*** (в норме -- около 19:30—20:30). Изменение освещенности, сопряженное с фазами Луны, не влияет на уровень активности. Так, в новолуние и на 10-й лунный день уровень активности был примерно одинаковым. Поиски СГ в светлое время суток не предпринимались. В период между 5 и 8 чч. СГ на поверхности не отмечены. Нельзя исключать возможность эпизодической дневной активности на притененных участках стен. Высокий уровень дневной активности в данный период года маловероятен: суточный максимум температуры воздуха в период проведения исследований составлял 38—42 оС. По литературным данным, дневная активность (встречен 1 экз.) в данной популяции регистрировалась 14.05.1998 в 13:40 (Бескаравайный, Котельников, 2001). Примечание. *температура воздуха измерялась близ южной стены дома на расстоянии 5 см от ее поверхности на высоте 1,4 м; **новолуние 10.07; ***в основе данного наблюдения, очевидно, лежит ошибка метода. Размерно-возрастная структура популяции. Размерно-возрастная структура группировки представлена в табл. 2, 3. Неполовозрелый контингент в июле составляет около 1/ 4 популяции. По данным сотрудников НУ КМА, в 3-й декаде мая 2001 г. неполовозрелые составляли около 1/ 3 всех особей, учтенных в темное время суток. Длина тела годовалых особей в июле составляет 28—31 мм, обычно 29—30 мм. Наибольшая длина тела 2-леток: 34 мм у самцов и 34,5 -- у самок. Наименьшие размеры взрослых особей: 40 мм (самцы) и 40,3 мм (самки). Половая зрелость достигается не ранее третьего года жизни.Питание.

В целях изучения спектра питания СГ на Карадаге были исследованы экскременты (n=20), полученные при кратковременном (в течение 1—2 суток) передерживании животных (n=23) в неволе.

В экскрементах найдены остатки интегументов пауков сем. Dysderidae (встречаются единично) и насекомых, причем последние резко преобладают. Остатки равноногих раков (мокриц) и губоногих многоножек, регистрировавшихся в рационе СГ всех других крымских популяций, не найдены. Основу рациона СГ на Карадаге, как и в большинстве крымских популяциий (Кукушкин, 2002), составляют лесные тараканы (Blattoptera: Ectobiidae), муравьи (Hymenoptera: Formicidae) и мухи (Diptera: Muscidae). Помимо перечисленных кормовых объектов идентифицированы остатки клопов-слепняков (Hemiptera: Miridae), цикадок (Homoptera: Jassidae), жуков-листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae), а также (единично): трубачиков и саранчовых (Orthoptera: Oecanthidae, Acrididae), долгоносиков и короедов (Coleoptera: Curculionidae, Scotylidae), стебельчатобрюхих перепончатокрылых (Hymenoptera: Ichneumonidae?), долгоножек (Diptera: Tipulidae) и мелких разнокрылых бабочек (Lepidoptera: Microfrenata sensu lato).

Размножение.Соотношение полов среди взрослых и полувзрослых особей (n=30), как и во всех крымских популяциях, близко к равному: # : $ = 1,14 : 1 (# -- 53,3 %; $ -- 46,7 %). В ночь с 4 на 5.07.02 предположительно наблюдалась попытка копуляции (Заклецкий А.А., НУ КМА, личн. сообщ.). У 4-х самок, осмотренных 8—11.07, в яйцеводах имелись яйца в кальцинированных оболочках (у каждой -- по 2). Кладок не обнаружено. Наблюдавшаяся 19—20.07 диспропорция во встречаемости полов среди половозрелой части популяции (преобладали самцы в соотношении 1,67 : 1) свидетельствует о начавшейся массовой откладке яиц. Все подвергшиеся осмотру 19—20.07 самки (n=3) отложили яйца ранее. Очевидно, сроки откладки яиц в данной популяции смещены на 2-ю половину июля. По-видимому, яйцекладка на Карадаге завершается в обычные для этого вида сроки: в конце 3-й декады июля.

Линька. Единственный случай линьки наблюдался 19—20.07 (ad. самка). Эктопаразиты. Экстенсивность инвазии личинками краснотелковых клещей сем. Pterigosomidae -- Gekkobiella sp. (предположительно G. geckoides (Шарыгин, 1977) равна 100 %. Максимальная интенсивность инвазии -- 23 экз./ особь (обычно < 10 экз.). Заклещевленность данной популяции существенно ниже, чем в Херсонесе и приближается к таковой на Аюдаге. Травмы, враги и факторы смертности. У 45,5 % особей (n=37) регенерированы хвосты, что несколько ниже нормальной частоты аутотомии в большинстве синантропных группировок Крыма. Регенераты отмечены у 69,6 % взрослых (n=23), 14,3 % полувзрослых (n=7) и 42,9 % особей 2001 г. рождения (n=7). При сравнении по частоте аутотомии самцов и самок различий не обнаружено: регенераты обнаружены у 56,25 % самцов (n=16) и 57,14 % самок (n=14). У самки длиной 43 мм на левой задней конечности отсутствовали I—III пальцы (аналогичные травмы у вполне жизнеспособных особей неоднократно отмечались в Херсонесе). 11.07 в ночное время отмечена попытка охоты на СГ домашней кошки. К потенциальным врагам следует отнести обитающую здесь же серую крысу (Rattus norvegicus), каспийского и леопардового полозов, а также сольпугу (Galeodes araneoides) и кольчатую сколопендру (Scolopendra cingulata). В целом пресс хищников на данную группировку вряд ли значителен, о чем косвенно свидетельствует значительная доля в популяции особей старших возрастных групп. Падение температуры воздуха в феврале 1985 г. (до –23 оС) не оказало влияния на численность СГ (Бескаравайный, Котельников, 2001). Угрозу численности уникальной популяции представляет проводящаяся несанкционированная реставрация здания станции фонового мониторинга, начавшаяся в 2001 г. Синтопичная батрахогерпетофауна. Каспийский и леопардовый полозы (Бескаравайный М.М., личн. сообщ.), крымская ящерица, обыкновенная квакша (Hyla arborea), зеленая жаба (Bufo viridis) Возможно (но пока не потверждено) обитание скальной ящерицы в поросших рудеральной растительностью руинах бараков. Теоретически, процесс колонизации биотопа может в какой-то степени замедляться в результате выедания молодняка СГ скальной ящерицей. Этологические особенности. За период наблюдений слышали главным образом отрывистые крики СГ; характерные для этого времени года ”трели” регистрировались необычайно редко. Краткосрочные (около 3-х недель) наблюдения над несколькими индивидуумами выявили их привязанность к определенным участкам и убежищам. Морфологическая изменчивость. РАЗМЕРЫ И ПРОПОРЦИИ ТЕЛА Длина туловища взрослых (L., мм): cамцы -- 43,26+0,47 (L. max -- 46,7; C.V.=3,79 %) (n=12); cамки -- 44,66+0,84 (L. max -- 49,51; C.V.=6,20 %) (n=11). Длина хвоста (L. cd. max, мм): самцы -- 52,0; самки – 54,0; Относительная длина хвоста (L/ L. cd.) -- 0,82—0,93 (в среднем 0,87) (n=12). РИСУНОК И ОКРАСКА Поперечных спинных полос (DS) -- 6—8 (6,53+0,12; С.V.=9,65 %) (n=30); Слияние смежных спинных полос (DS+) -- 50,0+2,89 % (n=30); Поперечных полос на хвосте (CS) -- 12—14 (в среднем 12,73); Фон окраски спины: светлый (“херсонесский” тип) -- 63,3+8,8 %; темный (“лесной” тип) -- 36,7+8,8 % (n=30). Брюхо у всех особей бледно-желтое, нижняя сторона хвоста -- неяркая желто-охряная. У особей темной морфы хорошо выражены продольные полосы, проходящие через глаз, и поперечные полоски между надглазничными козырьками на верхней поверхности головы.

ВЫВОДЫ

1. Потверждено обитание СГ в двух пунктах заповедника: на приморском склоне выше Кузьмичева Камня и в окрестностях станции фонового мониторинга близ кордона “Верхние Трасы”.

2. Ориентировочно, за истекшие с момента интродукции 22 года карадагская группировка увеличила численность не менее, чем на порядок. Численность популяции кордона ”Верхние Трасы” в настоящее время достигает приблизительно 200 особей. Общая численность СГ в заповеднике может достигать 300—400 особей.

3. Плотность популяции, обитающей на здании станции фонового мониторинга близка к максимально возможной: 1,1 экз./ 10 м2.

4. В течение указанного периода в окр. кордона ”Верхние Трасы” СГ расселился на площади около 0,5 га; площадь, занятая видом в окр. Кузьмичева Камня, составляет в настоящее время не менее 1 га. Общая площадь ареала СГ в Карадагском заповеднике, очевидно, достигает не менее 4 га.

5. Полученные данные о численности и современном распространении СГ в Карадагском заповеднике свидетельствуют о высокой способности вида к колонизации оптимальных биотопов. Локальная высокая численность СГ в естественных ландшафтах ЮБК не может быть привлечена в качестве доказательства гипотезы об автохтонности этого вида в Крыму.

6. Две популяции СГ (в Карадагской балке и в районе Кузьмичева Камня) фактически недоступны для наблюдения. В этой связи особую научную и образовательную ценность приобретает самая северная в мире синантропная группировка г. Святой.

7. Изучение поло-возрастной структуры данной группировки выявило равное соотношение полов и преобладание половозрелого контингента над молодыми, что свидетельствует о стабилизации состояния популяции.

8. Пресс хищников на карадагские популяции, по всей видимости, незначителен. Угрозу численности ценнейшей из карадагских популяций, обитающей на кордоне ”Верх. Трасы”, представляют начавшиеся реставрационные работы.

9. В настоящее время популяция кордона ”Верхние Трасы” является единственной крымской интродуцированной группировкой известного возраста и может быть использована как полигон для изучения процесса колонизации видом новых местообитаний.

10. Популяция кордона ”Верхние Трасы” морфологически наиболее близка к предковой популяции Херсонеса, а также к группировкам Центрального Южнобережья (район Артек — Карасан). При этом на фоне прочих обследованных крымских группировок она выделяется значительным морфологическим своеобразием, что, по-видимому, может быть объяснено ”принципом основателя”