9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Отряд: Caudata = Хвостатые земноводные

Фото

Отряд Хвостатые — Urodela, Caudata Oppel, 1811

Lyciasalamandra luschani (Steindachner, 1891) = Малоазиатская [жёлтая] саламандра

Отряд Хвостатые или Caudata объединяет около 280 ныне живущих видов, которые объединяются в 60 родов, 8-9 семейств и 5 подотрядов. Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых земноводных, являются примитивными и наименее специализированными для класса в целом. Для них характерны многие примитивные признаки.

Голова хвостатых амфибий незаметно переходит в удлиненное туловище, которое всегда заканчивается хвостом. Прыгательные лапы отсутствуют, поэтому передние и задние конечности примерно одинаковой величины. Передние ноги имеют от 3 до 4, задние - от 2 до 5 пальцев.У ряда видов конечности развиты слабо, а у сирен задняя пара и вовсе редуцируется. Хвостатые ползают по суше или плавают в воде, змееобразно изгибая тело и хвост.  Многие виды полностью перешли к водному образу жизни. При плавании конечности прижимаются к телу и не принимают участия в движении.

Фото

Для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная хорда сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, хотя имеются, как у костных рыб, короткие верхние ребра. Плечевой пояс в большей части остается хрящевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В тазовом поясе типично присутствие предлобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1-2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех самостоятельных дуг. Барабанной полости и барабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных хвостатых амфибий сохраняются остатки барабанной полости).

Кровеносная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и отсутствием продольного клапана в артериальном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между предсердиями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство дышит легкими, кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен осуществляется только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается кровеносная система и сердце становится двухкамерным.

Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом состоянии исчезают. Только у сирена остается 3 пары, а у протея и колодезного тритона - 2 пары жаберных щелей.

Оплодотворение у подавляющего большинства хвостатых земноводных внутреннее, и самка захватывает клоакой слизистые мешки со сперматозоидами (сперматофоры), отложенные самцами. Количество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико - от 2-5 до 600-700 яиц. Всем видам присуща забота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья подводных растений и кончая охраной яйцевых кладок и живорождением. Превращение (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии (неотения).

Хвостатые земноводные распространены преимущественно в северном полушарии, в то время как в Австралии полностью отсутствуют, в Африке встречается всего 4 вида из примерно 800 видов земноводных других отрядов, а в Южной Америки лишь несколько видов населяет север континента. Хвостатые амфибии более обычны в горных районах, где мало обитает бесхвостых земноводных. 

В отряде Хвостатые наиболее примитивные виды составляют подотряд Cryptobranchoidea, который включает 2 семейства. Для представителей этого подотряда характерны амфицельные позвонки, наружное оплодотворение и ряд других особенностей.

Семейство скрытожаберники (Cryptobranchidae) представлено только двумя видами: исполинской саламандрой (Megalobatrachus japonicus), живущей в горных ручьях Восточного Китая и Японии и достигающей в длину  160 см, и скрытожаберником (Cryptobranchus alleghaniensis), обитающего  в горных реках юго-востока Северной Америки и имеющего длину тела до 70 см.

Фото

Семейство углозубы (Hynobiidae) более многочисленно и включает 25—28 видов. Все углозубы распространенны в Восточной Азии, а по внешнему виду похожи на тритонов, достигая в длину 8—15 см. Самый обширный ареал: от Коми и Северного Урала до Камчатки, Сахалина и Северо-Восточного Китая, имеет сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi), живущий по лесистым берегам водоемов. По берегам горных ручьев Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) встречается семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus). Другие виды углозубов также живут в горах.

Подотряд Ambistomatoidea включает одно семейство Ambistomatidae с 28—30 видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Широко распространена и наиболее известна тигровая амбистома — Ambistoma tigrinum. Как и другие виды, взрослые особи живут по берегам водоемов, на день скрываясь в убежищах. Водные личинки многих амбистом — аксолотли — способны достигать размеров взрослых особей и, не проходя метаморфоза, размножаться половым путем. Неотения — способность личинки к половому размножению — свойственна и некоторым другим хвостатым земноводным.

Подотряд Meantes имеет одно семейство сиреновые — Sirenidae. З вида сирен (длина 35—70 см) распространены на юго-востоке Северной Америки и, видимо, представляют собой неотенических личинок каких-то, возможно, амбистом, у которых в процессе эволюции исчезла взрослая стадия. У них есть только передние конечности, очень маленькие и слабые; всю жизнь сохраняются перистые наружные жабры и жаберные щели. Дышат жабрами и хорошо развитыми легкими; живут в болотах, питаясь беспозвоночными и мелкими земноводными.

Подотряд Proteidea включает одно семейство протеевые — Proteidae с двумя видами неотенических личинок вероятно каких-то вымерших саламандр. Европейский протей — Proteus anguinus живет в подземных водоемах Югославии. Его угревидное красноватое тело длиной в 25—30 см несет маленькие слабые конечности с тремя пальцами на передних и двумя пальцами на задних лапах. По бокам головы расположены три пары перистых наружных жабр. Короткий хвост сжат с боков. Глаза маленькие или скрыты под кожей. Оплодотворение внутреннее; у самки образуется до 80 яиц, но все они, кроме двух, в нижних частях яйцеводов рассасываются (лизируются); продукты лизиса используются двумя развивающимися личинками. При длине около 1 см личинки выходят наружу и начинают вести самостоятельную жизнь. Американский протей — Necturus maculosus живет в озерах востока Северной Америки, предпочитает холодные водоемы. Проявляет отрицательный фототропизм даже после обезглавливания (светочувствительна вся поверхность тела, особенно голова и хвост). Активны круглый год. При низких температурах вмерзают в лед, но оживают при оттаивании.

Подотряд Salamandroidea объединяет три семейства. Семейство амфиумовые — Amphiumidae имеет лишь один вид — амфиуму — Atnphiuma means, живущую в озерах и болотах юго-востока Северной Америки. Угреобразное тело достигает 80—100 см. Парные конечности очень слабы и заканчиваются лишь 2—3 пальцами. Глаза прикрыты кожей. У взрослых наружные жабры редуцируются, но сохраняется одна пара жаберных щелей; легкие развиты. Позвонки амфицельные. По многим особенностям близки к настоящим саламандрам, но всю жизнь сохраняют личиночные черты. Семейство настоящие саламандры — Salamandridae объединяет около 40 видов. Хорошо развиты веки; позвонки опистоцельные; у взрослых функционируют легкие, наружные жабры редуцируются, жаберные щели зарастают; оплодотворение внутреннее. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной Америке. Длина 10—25 см. Многие саламандры (огненная — Salamandra salamandra, черная — S. atra и др.) живут по берегам горных ручьев и влажным горным лесам; многие виды яйцеживородящи или живородящи. Тритоны (обыкновенный — Triturusvulgaris, гребенчатый — Т. cristatus и др.) большую часть периода активности проводят в водоемах, а зимуют на суше.

Семейство безлегочные саламандры — Plethodontidae — самое большое в отряде, объединяет около 175 видов. Для них характерна редукция легких и утрата малого круга кровообращения, сопровождающаяся недоразвитием перегородки между предсердиями. Позвонки опистоцельные, у немногих — амфицельные. Часть видов ведет водный образ жизни, населяя горные ручьи. Другие живут в пещерах и влажных лесах. Большинство видов свойственно Северной Америке, немногие проникают в Южную Америку. Только два вида пещерных саламандр встречаются в горных районах Южной Европы; у этих видов выдвижной язык с расширением на конце, приспособленный для ловли насекомых.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования