9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Персональная страница Газзави Л. В.

Фото

Перейти в оглавление раздела: Список публикаций

Комары рода Aedes (лекция)

Кровососущие комары распространены во всех ландшафтно-климатических зонах и в местах их массового развития они имеют большое народно-хозяйственное, эпидемиологическое и эпизоотическое значение.

Нападая в больших количествах, они сильно досаждают людям и животным, находящимся в природе, а также и в населенных пунктах и даже в жилых помещениях.

Вместе с этим кровососущие комары имеют большое значение как переносчики возбудителей заболеваний человека и животных. Комары р. Aedes являются механическими переносчиками возбудителей: туляремии, лимфоцитарного хориоменингита, они промежуточные хозяева некоторых филярий, паразитирующих у с/х животных, а также играют главную роль в распространении трансмиссивных вирусных инфекций, таких как желтая лихорадка, лихорадка Денге, энцефалиты и многие другие заболевания.

Род Aedes широко распространен, в странах с влажным климатом он богаче видами, большинство видов Aedes является назойливыми кровососами. На территории Левобережной Украины они являются не только многочисленными в видовом отношении, но и преобладают, среди других родов комаров, численно, составляя во многих биотопах 98-100 % от всех нападающих на человека и животных комаров.

Самки большинства видов Aedes откладывают яйца не на поверхность воды, а на влажную почву, в местах периодически затопляемых водой (в трещины почвы, под сухие листья, траву, мох). Лишь отдельные виды, например Ае. сaspius, Ae. Detritus, могут откладывать яйца также и на воду. Яйца рассеиваются самкой поодиночке. В ряде случаев плотно приклеиваются к субстрату, например к камням на берегу моря (Ae.togoi).

Дупла деревьев, как места выплода Aedes в умеренном климате имеют значение в зонах, где в течение лета выпадает большое количество осадков, например на Черноморском побережье Кавказа. Многие дупляные виды (Ae. рulchritarsis, Ae. сyprius) в поселках развиваются в различных искусственных водовместилищах: протвопожарных бочках, цистернах, поилках для скота, старых автомобильных шинах и т.д.

Развитие зародыша в яйце происходит только во влажной среде: на сырой почве или под водой. До сформирования личинок яйца неустойчивы к высыханию и в неблагоприятных условиях погибают. Зрелые яйца сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени (Ae. dorsalis – до 3 лет ), переживая неблагоприятные условия (высыхание, низкие температуры, длительное пребывание под водой). Продолжительность эмбрионального развития зависит от температуры окружающей среды. Так при 23 – 240С у Ae. flavescens оно длится 4 – 6 суток. В отличие от других Culisidae полностью сформированная личинка способна длительное время оставаться в яйце (покоящиеся яйца). Покоящиеся яйца сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет и переносят высыхание, воздействие высоких и низких температур, длительное пребывание под водой и т.д. выход личинок из покоящихся яиц происходит при наступлении благоприятных условий. Холодную зиму и сухие периоды сезона Aedes переживают в фазе яйца.

По требованиям к температурному режиму воды в водоемах Aedes могут разделяться на 3 группы:

1. Холодолюбивые виды (олиготермофилы). Сюда относятся виды, личинки которых вылупляются из яиц и развиваются в гипотермических водоемах. В эту группу входят ранневесенние виды (Ae. сommunis, Ae. сataphylla). Развитие их происходит весной в водоемах, образовавшихся после таяния снега и льда или в водоемах грунтового питания.

2. Умеренно теплолюбивые виды (мезотермофилы). Это поздневесенние и летние виды. Они развиваются обычно в водоемах редколесья и луговых, образующихся за счет дождей или грунтового питания. В ряде случаев развиваются в тех же водоемах, что и олиготермофилы, но в более поздние сроки, при несколько более высоких средних температурах воды, близкие к средней температуре воздуха (изотермические водоемы). Сюда относят такие виды, как Ae. сantans, Ae. сinereus, Ae. с.dorsalis, Ae. excrucians.

3. Теплолюбивые виды (термофилы). Развиваются в конце весны и летом, в течение самого теплого периода сезона, в открытых, хорошо освещенных солнцем и прогреваемых луговых водоемах, в которых наблюдаются значительные суточные колебания температуры (гипертермические водоемы). У термофилов вылупление личинок из яиц и их развитие возможно в широком диапазоне температур. К этой группе принадлежат Ae.с.сaspius, Ae. vexans, Ae. detritus.

В лесной зоне самки многих видов Aedes откладывают яйца без строгого выбора мест откладки; их яйца встречаются в большинстве водоемов, образующихся в периодически затопляемых водой углублениях рельефа. Поэтому весной, по мере прогревания водоемов, в них постепенно появляются личинки различных видов Aedes. Первыми обнаруживаются личинки олиготермофилов, затем мезотермофилов. Позднее, обычно после пересыхания первых весенних водоемов и последующего заполнения их дождевой или паводковой водой, появляются личинки термофилов.

У видов мезотермофильных и термофильных, имеющих несколько поколений в течение сезона, температурные условия вылупления личинок из перезимовавших и летних яиц различны. Личинки первого весеннего поколения вылупляются из яиц и развиваются в водоемах при значительно более низких температурах, чем летом. Так, личинки Ae. с. dorsalis весной вылупляются из яиц при 8-100, летом – при 180; личинки Ae. vexans в начале сезона появляются при 16-180, летом – при 30-330. кратковременное пребывание (в течение нескольких дней) при температурах, лежащих ниже порога развития, и даже кратковременное замерзание водоема (на 2-4 дня) не являются губительными для личинок Aedes и в дальнейшем, когда температура воды повышается, продолжается их нормальное развитие. При длительных воздействиях низких температур (в течение 7-10 дней), при весенних возвратах холодов, личинки погибают.

Приспособлением, повышающим шансы на выживание потомства, является неодновременное вылупление личинок из яиц одной кладки; иногда оно растягивается на несколько суток и даже месяцев. Асинхронное вылупление служит приспособлением к развитию во временных водоемах и имеет большое значение для сохранения вида: при пересыхании водоема личинки погибают, а из оставшихся яиц новый выплод происходит при повторном заполнении водоема. Только ранней весной, пока водоемы еще полностью не оттаяли, возможно повторное появление в них личинок Aedes без пересыхания водоема. В этот период водоемы прогреваются постепенно и температура воды на разных участках различна. Раньше всего оттаивает прибрежная полоса, где и появляются первые личинки Aedes. Асинхронность вылупления личинок из яиц не у всех видов Aedes выражена одинаково. У многих видов, например у Ae. сommunis, Ae. сataphylla и др., весной после периода зимовки и окончания диапаузы, массовое вылупление личинок из яиц завершается в течение 2 – 3 недель, а у таких, как Ae. сantans, Ae. еxcrucians, Ae. сinereus, появление личинок из яиц одной кладки растягивается на несколько месяцев. Летом массовое вылупление личинок из яиц у многих видов Aedes (Ae. vexans, Ae. caspius ) происходит уже через 1 – 2 часа после заполнения водоема.

Среди Aedes встречаются виды, имеющие одно или несколько поколений в течение лета, т.е. моно- и полициклические виды. У моноциклических видов из яиц, отложенных в текущем сезоне, личинки не вылупляются и в течение года имеется одна генерация, развивающаяся из перезимовавших яиц, отложенных в предыдущем сезоне. Типичные представители моноциклических видов – ранневесенние виды комаров, например Ae. сommunis, Ae. сataphylla. У полициклических видов хотя бы из части яиц, отложенных в текущем сезоне, вылупляются личинки и в течение года развивается два или несколько поколений; сюда относятся Ae. сinereus, Ae.dorsalis, Ae. caspius, Ae. flavescens и др. Личинки этих видов вылупляются из яиц при каждом повторном затоплении водоемов без каких-либо дополнительных воздействий.

Днем в открытых водоемах личинки Aedes питаются главным образом с поверхностной пленки воды, отфильтровывая взвешенные в воде микроорганизмы, детрит и т.п. в темные часы суток, а также в холодную, пасмурную или дождливую погоду они много времени проводят в толще воды и на дне водоема, где питаются обскребывая перифитон, и лишь периодически поднимаются на поверхность воды для дыхания. Это обстоятельство, которое необходимо учитывать при выборе времени обследования водоемов. Связь с поверхностной пленкой у них меньше выражена, чем у личинок Anopheles и Culex.

Большая часть видов Aedes лесной зоны развивается в пресных водоемах с малой степенью минерализации. Многие виды, распространенные в засушливых зонах – степи, полупустыне, пустыне, а также в приморских низменностях, развиваясь в пресной воде, переносят и различную степень минерализации воды, в частности высокое содержание NaCL. Это так называемые галофильные виды. К ним относятся, например, Ae. caspius, Ae. detritus, Ae.dorsalis.

Большое количество разлагающихся органических веществ при отсутствии зеленых растений и прямого солнечного освещения не вредит личинкам. Личинки Ae. vexans встречаются иногда почти в навозной жиже.

Вылет Aedes из куколок, как и у комаров других видов, происходит в любое время суток. Первыми появляются самцы, которые развиваются быстрее самок (примерно на сутки). Новорожденные комары обычно концентрируются в ближайших к личиночным биотопам зарослях растительности. В первые часы жизни, до затвердевания кутикулы, комары малоподвижны, в течение 1-2 суток у них происходит рассасывание остатков личиночных и куколочных органов и тканей. У самцов, кроме того, после вылупления происходит поворот последних сегментов брюшка на 1800 и расправление антенн. До завершения этих процессов самцы не способны к роению и копуляции. Но уже в первые сутки после вылупления комары интенсивно питаются нектаром цветов, соками листьев и т.п. оседание комаров возле мест выплода в первые дни жизни имеет большое практическое значение, в особенности в засушливых местностях, где в этот период популяция сконцентрирована на минимальной площади. Обработка растительности вокруг водоемов контактными инсектицидами за несколько дней до вылета может резко снизить численность популяции.

Через 1-3 дня после вылета отмечается роение самцов. Рои, состоящие обычно из нескольких десятков, а иногда и сотен самцов, толкутся над каким-нибудь ориентиром – сухим кустом, пятном на дороге и т.п. на высоте 1 – 1,5 м и выше. Привлекаемые гудением роя самки залетают в рой. У большинства видов копуляция и оплодотворение самок происходят в воздухе. Но известны виды, у которых оплодотворение самок возможно без роения, например у Ae. сantans, Ae. diantaeus, Ae. flavescens, Ae.aegipti.

Дневными убежищами Aedes служат растительные сообщества, а также норы, дупла деревьев, трещины скал, гнезда птиц. В постройках комары Aedes встречаются обычно лишь там, где они расположены вблизи мест выплода. В растительности микроклимат обычно более благоприятный, чем вне ее; температура воздуха ниже, меньшее ее колебания в течение суток, выше относительная влажность, слабее освещенность, меньше сила ветра и т.п. наиболее защищенные влажные, прохладные и темные убежища выбирают переваривающие кровь самки (приземный ярус растительности). Голодные самки, поджидающие добычу, располагаются выше, в менее благоприятных для них условиях.

Экологические требования различных видов Aedes неодинаковы, поэтому растительные сообщества разного типа отличаются по составу населяющих их видов. По требованиям к микроклимату Aedes разделяют на несколько групп:

1. Тене- и влаголюбивые олиготермофильные лесные виды (Ae. сommunis, Ae. intrudens, Ae. diantaeus ). Их дневные убежища встечаются в лесу, в наиболее защищенных участках. Из-за выраженной тенелюбивости к лесным видам может быть отнесен мезотермофильный вид Ae. сantans, а также теплолюбивый вид Ae. vexans.

2. Очень влаголюбивые, умеренно теплолюбивые и светолюбивые виды, например Ae. сinereus, Ae. excrucians. – обитатели густых зарослей осоки, травы или кустарников вблизи водоемов, на заболоченных лугах и в лесу.

3. Теплолюбивые, сухоустойчивые и световыносливые виды, например Ae. caspius, дневки которого в средней полосе находятся на открытых полянах с низкой редкой травой, на лугах и т.п. в лесу этот вид редок.

Приуроченность отдельных видов и комплексов видов Aedes к определенным растительным сообществам или ярусам растительности необходимо иметь ввиду при оценке возможной эпидемиологической роли того или иного вида, при анализе вспышек трансмиссивных природноочаговых заболеваний.

В течение суток, по мере изменения метеорологических условий, происходят закономерные перемещения комаров из одного растительного яруса в другой. В вечерние часы, перед заходом солнца, комары постепенно покидают защищенные убежища в нижнем травяном ярусе растительности и поднимаются вверх на кусты и стволы деревьев. При наступлении благоприятных условий (обычно ко времени захода солнца) они переходят в полет. В это время начинаются роение, активные поиски добычи, происходит перемещение комаров из одних мест обитания в другие, например некоторые тене- и влаголюбивые лесные виды появляются на безлесных территориях. Утром, после восхода солнца, комары перемещаются в обратном направлении. Стимулом для перемещения комаров из нижних ярусов растительности в верхние вечером является, по-видимому, снижение интенсивности освещения, увеличение относительной влажности воздуха, выпадение росы, а также более высокая температура в верхних и охлаждение нижних слоев воздуха. Из дневных убежищ в нижних ярусах растительности вылетают также переваривающие кровь самки и самки со зрелыми яйцами. В период вечерних вертикальных миграций наблюдались перелеты комаров через обработанные инсектицидами растительные барьеры (высотой в 4-6 м) и интенсивное нападение на людей и животных на защищаемой территории. Утром и днем нападение комаров на обработанной территории прекращалось, так как после возвращения в нижние ярусы обработанной растительности комары погибали.

Знание особенностей поведения отдельных видов Aedes в различные периоды суток и сезона в разных местностях необходимо для выбора наиболее благоприятного времени проведения истребительных мероприятий и наиболее эффективного в данных условиях метода борьбы, а также для выбора времени и метода учета численности популяций комаров. У Aedes, как и многих кровососущих двукрылых, активный лет в поисках добычи, нападение и роение возможны лишь при сочетании определенных внешних факторов, среди которых особенно большое значение имеют температура и свет.

Температурные границы активности какого-либо вида Aedes в одной и той же местности непостоянны и изменяются в течение сезона, а также отдельные, отличающиеся по погоде годы.

Яркий свет, в особенности при сочетании с высокой температурой, обычно угнетает активность (лет и нападение). Большое влияние на активность комаров оказывает ветер. Сильный ветер полностью подавляет лет и нападение.

В течение суток у Aedes активность изменяется, что связано в основном с изменениями температуры воздуха и интенсивности освещения. Летом в течение суток имеется обычно 2 периода высокой активности: вечером перед заходом и особенно во время захода солнца и утром – перед восходом. Днем активность комаров подавляется ярким освещением, ночью – наступлением темноты. Период дневного снижения активности тем продолжительнее, чем выше температура воздуха. Однако вблизи мест выплода или на защищенных растительностью участках с благоприятным микроклиматом (в лесу, густых зарослях) нападение на добычу, иногда довольно интенсивное, наблюдается и днем. В этих случаях взлетают и нападают обычно только потревоженные проходящей добычей самки. В теплую пасмурную погоду дневное снижение активности комаров выражено менее резко.

Через несколько дней после вылета самки Aedes начинают поиски добычи. Охотятся чаще всего оплодотворенные самки, но в первые дни после вылета среди них встречаются и неоплодотворенные. Самки Aedes охотятся в основном за диффузно распределенной по местности добычей - чаще всего за мелкими млекопитающими и птицами, в поисках которых они широко рассеиваются по территории. В связи со способом охоты концентрация популяций массовых видов Aedes вокруг центров притяжения (поселка, стада) выражена значительно меньше, чем, например у видов Anopheles. Охотящиеся самки Aedes встречаются и в поселках, но доля их здесь по сравнению с долей охотящихся вне его обычно ничтожно мала. Если во время поисков добычи самки встречают пасущиеся стада диких или домашних животных или работающих и отдыхающих людей, они активно на них нападают. Многие виды Aedes часто преследуют добычу на значительные расстояния. Хорошо известно, что возвращающееся вечером с пастбища стадо приводит за собой рои голодных комаров. В результате такого постоянного заноса комаров в поселок (где комары затем питаются и остаются переваривать кровь) – в окрестностях хорошо обжитых поселков, летних стоянок скота, животноводческих ферм нередко наблюдается большая численность личинок в водоемах по сравнению с их численностью в водоемах вдали от мест скопления добычи.

Виды Aedes, встечающиеся в умеренном климате, являются обычно экзофилами, т.е. нападают на добычу на открытом воздухе и переваривают кровь в природных убежищах. Однако в периоды массовых вылетов из водоемов, расположенных вблизи поселков, голодные самки в массе залетают в помещения, где нападают на добычу и остаются в них на некоторое время для переваривания крови.

В связи с питанием на очень подвижной добыче у Aedes часто наблюдается прерванное кровососание и повторное нападение самок с кровью в желудке. Это обстоятельство может значительно увеличить шансы на заражение некоторыми природноочаговыми инфекциями, передаваемыми механическим путем. У самок Aedes выработалась способность к развитию и откладке неполной порции яиц за счет приема неполной порции крови. С увеличением количества поглощенной крови число созревающих фолликулов в яичниках возрастает. Однако, даже при приеме полной порции крови (вес которой в 6-7 раз превышает вес тела самки) фолликулы развиваются только в 50-60% яйцевых трубочек яичника. Часть фолликулов на каждом гонотрофическом цикле не развивается совсем, другие, начав развиваться затем дегенерируют. Питание углеводами имеет большое значение в жизни Aedes; наряду с питанием кровью оно повышает плодовитость самок, уменьшая число дегенирирующих во время овогенеза фолликулов. В отдельных популяциях многих видов Aedes, например Ae. excrucians, Ae. flavescens, Ae. caspius, Ae. detritus, Ae. vexans, Ae. сommunis, Ae.togoi, Ae. Punctor и некоторых других, установлена способность к автогенному развитию первой порции крови. На последующих циклах развитие происходит только после приема крови.

Число яиц в кладках самок из природных популяций различных видов Aedes широко варьирует от единичных до 260 и более.

Влаголюбивые лесные виды Aedes охотятся в пределах 0,5 – 1,5 км от места выплода в условиях равнины. В условиях пересеченной местности в связи с наличием здесь постоянных воздушных циркуляций известны случаи расселения этих видов на значительно большие расстояния. Сухоустойчивые виды Aedes – обитатели открытых ландшафтов – способны и в условиях равнины распространяться на большие расстояния. Во многих местностях известны периодические массовые залеты или заносы Aedes в населенные пункты, часто значительно удаленные от мест выплода на 25-30 км и более. Разлеты такого рода не связаны с поисками добычи и свойственны в основном молодым самкам Aedes (до начала первого гонотрофического цикла). В дни после залета или заноса начинаются массовые нападения комаров. В дальнейших перемещениях Aedes часто принимает участие ветер определенного направления и силы. Таким образом, дальность разлета того или иного вида Aedes определяется не только его экологическими особенностями, но и конкретными условиями местности: климатом, рельефом, характером растительности, силой и направлением ветра, а также взаимным расположением мест выплода и мест питания.
Виды, имеющие на лапках колечки:
1. Ae. Сaspius
2. Ae. Behningi
3. Ae. Flavescens
4. Ae. Cyprius
5. Ae. Cantans
6. Ae. Vexans
7. Ae. Excrucians
8. Ae. Riparius
9. Ae. Annulipes
10. Ae. Behlemishevi
Виды, у которых колечек на лапках нет:
1. Ae. Cinereus
2. Ae. Cataphylla
3. Ae. Leucomelas
4. Ae. Pullstus
5. Ae. Intrudens
6. Ae. Punctor
7. Ae. Communis
8. Ae. Diantaeus
9. Ae. Stictikus
10. Ae. Deniculatus
Виды комаров с белыми колечками на лапках:
1. Ae. Caspius
2. Ae. Vexans
3. Ae. Behningi
4. Ae. Cantans
5. Ae. Riparius
6. Ae. Excrucians
7. Ae. Flavescens
8. Ae. Cyprius
9. Ae. Behlemishevi – по взрослому определять сложно, только по личинкам.
10. Ae. Annulipes – по взрослому определять сложно, только по личинкам.
Группа Communis (ранневесенний, моноцикличный):
1. Ae. Communis
2. Ae. Cataphylla
3. Ae. Leucomelas
4. Ae. Intrudens
5. Ae. Pullstus
6. Ae. Intrudens
7. Ae. hexodontus
8. Ae. Hungaricus
9. Ae. Diantaeus
10. Ae. Detritus
11. Ae. Punctor
12. Ae. Stictikus
13. Ae. Pionops
14. Ae. Nigripes
15. Ae. Nigrinus
Группа Cantans (полициклический)
1. Ae. Cantans
2. Ae. Behningi
3. Ae. Riparius
4. Ae. Excrucians
5. Ae. Behlemishevi
6. Ae.kasachstanicus
7. Ae. koreicus – дальневосточный вид
8. Ae.japonicus – дальневосточный вид
9. Ae. Flavescens
10. Ae. Cyprius
11. Ae. Annulipes
Группа Caspius
1. Ae. с. Dorsalis
2. Ae. с. Сaspius
3. Ae. Pulchritarsis (дупловой)
Группа Vexans
1. Ae. vexans vexans
2. Ae. vexans nipponii

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования