Персональная страница Газзави Л. В.

Перейти в оглавление раздела: Список публикаций

Малярийные комары (подсемейство Anopheline, род Anopheles) (лекция)

Из 430 видов Anopheles только около 100 разносят малярию, 30-40 видов распространяют ее в природных условиях. И только 7 – являются переносчиками этого заболевания на левобережной Украине (An.maculipennis, An.messeae, An.atroparvus, An.claviger, An.hyrcanus, An.plumbeus, An. algeriensis)

В СНГ встречается 10 видов малярийных комаров. Из них наиболее широко распространен и может иметь наибольшее эпидемиологическое значение Anopheles maculipennis. Anopheles maculipennis – не однородный вид, он состоит из ряда подвидов:

Подвиды Anopheles maculipennis:
1. An. mac.maculipennis(typicus)
2. An. mac. messeae
3. An mac.atroparvus
4. An. mac. melanoon
5. An. mac. sacharovi

Другие виды Anopheles:
1. An.claviger
2. An.hyrcanus
3. An.plumbeus
4. An.superpictus
5. An.pulcherrimus
6. An. algeriensis

Подвиды отличаются между собой морфологически (по структуре оболочки яйца) и биологически. Из тех. видов, которые встречаются на Левобережной Украине, такие виды, как An. hyrcanus, An. algeriensis , An. plumbeus, An. claviger – хорошо определяются по личинкам и имаго, а такие виды, как An. maculipennis, An.messeae, An. atroparvus - по личинкам и имаго не определяются, их можно определить только по рисунку яйця и только в первые два часа посли их откладки, а потом рисунок исчезает. Наличие рисунка на верхней поверхности яйца связано с различной высотой столбиков экзохориона: там, где они ниже и мельче, яйцо кажется темне, там, где они шире и выше, яйцо кажется светлее.

Яйца Anopheles maculipennis одной кладки при одинаковых условиях развиваются с неодинаковой скоростью, и вылупление личинок из яйца происходит неодновременно. Продолжительность развития яиц зависит от температуры (при 10 – 120 – продолжительность 8 суток, при 27-290 – 2 суток).

Личинки Anopheles бОльшую часть времени проводят на поверхности воды в горизонтальном положении, прикрепившись к поверхностной пленке. Личинке необходим субстрат для прикрепления и точка причала. Субстратом является берег водоема, растительность, достигающая поверхности воды, или различные плавающие на поверхности предметы (второе дно). Поэтому личинки встречаются в водоемах среди доходящей до поверхности растительности, плавающего растительного мусора, бревен, или просто у берега. В искусственных водоемах, таких, как колодцы, цистерны, копанки, личинки живут при бОльших глубинах, чем это имеет место в незаросших естественных водоемах, так как поверхность их невелика, а крутые берега защищают ее от волнения, кроме того, в них меньше врагов и доступнее питание путем обскребывания.

Личинки Anopheles добывают пищу разнообразными способами: при помощи быстрых ритмических движений щеток верхней губы они вызывают в поверхностном слое мощные токи воды по направлению ко рту, с которыми притекают частички пищи (это основной способ питания личинки)! – ФИЛЬТРАЦИЯ; но также личинки способны соскребывать пищу с субстрата, грызть нитчатые водоросли и некоторых планктонных животных (ОБСКРЕБЫВАНИЕ ПЕРИФИТОНА). Личинки отфильтровывают и используют в пищу все то, что встречается в поверхностном слое воды: ультрамикроскопические частицы, взвесь органического детрита (мертвые растительные и животные остатки), бактерий, простейших, мелкие водоросли, коловраток, споры, пыльцу. Также личинки Anopheles могут поедать и себе подобных, однако активно на добычу они не бросаются, а схватывают и едят только то, что само попадает им в рот при работе щеток, в этих случаях они поедают обычно ослабленных личинок младших возрастов или трупы погибших.

Для нормального роста личинок необходима пища, содержащая витамины. Из голодных личинок развиваются мелке комары, мелкие самки имеют меньшее число яйцевых трубочек в яичниках и поэтому менее плодовиты, чем нормальные.

Всякое резкое внешнее раздражение (прикосновение, колебание водной поверхности и т.д) приводит находящуюся у поверхности воды личинку в движение, вызывая перебежку по поверхности или нырок. При движении по поверхности личинка Anopheles, изгибаясь, производит небольшие, короткие взмахи плавником анального сегмента, перебегая на расстояние нескольких сантиметров. При плавании личинки двигаются задним концом тела вперед. При нырянии личинка движениями плавника сначала опускается вниз, затем некоторое время остается неподвижной, отдыхая на дне или в толще воды (парит), после чего вновь поднимается к поверхности хвостом вперед – кверху. Куколка перемещается при помощи взмахов брюшка, которое сгибается в спинно-брюшном отделе, тогда как у личинок оно сгибается в стороны. При нырке куколка может удержаться под водой лишь в том случае, если зацепится за подводные предметы. Максимальная глубина нырка, наблюдавшаяся у куколки, равняется 40 см. прикосновение к какому-нибудь твердому предмету, так же как и у личинок, ослабляет чувствительность куколки к внешним раздражениям и делает ее менее подвижной. Реакции на свет у куколки выражены менее, чем у личинки. Способность куколки комаров к передвижению отличает их от куколок большинства насекомых.

Личинки Anopheles обладают положительным фототаксисом, поэтому их подвижность зависит от освещения, также на подвижность личинок оказывает влияние температура – термокинез (умеренно низкие 150 и высокие – около 370). Личинки собираются в той части водоема, где t их меньше раздражает и близка к оптимуму (25-300). Кроме движения по поверхности воды и под водой, личинки Anopheles способны ползать по влажной поверхности. Ползающие личинки в отличие от находящихся в воде имеют резко выраженный отрицательный фототаксис.

Необходимым условием нормального существования личинок Anopheles является наличие спокойной поверхности водоема, хорошо защищенной от ветра и волнобоя. Уже мелкая рябь заставляет личинку нырять и мешает питанию. Поэтому личинки Anopheles встречаются обычно в небольших водоемах, защищенных от ветра берегами или поросших растительностью. Для того, чтобы вновь сооружаемые искусственные водоемы не заселялись личинками Anopheles, необходимо обеспечивать прибойность их берегов. В глубоких водоемах личинки встречаются только при наличии растительности, образующей у поверхности «второе дно». В водоемах, лишенных растительности, они встречаются скорее в виде исключения. Это правило, однако, распространяется не на все виды личинок Anopheles в равной степени. Так, личинки А. plumbeus живут в воде, всегда лишенной растительности. Личинки Anopheles заселяют стоячие или слабопроточные водоемы; при больших скоростях они не могут противостоять течению и при сносе их гибнут. Очень чувствительны к колебаниям уровня воды и, оказавшись на суше, при низкой влажности воздуха, гибнут.

Личинки Anopheles maculipennis теплолюбивы и населяют хорошо освещенные и прогреваемые солнцем водоемы. Искусственное затенение водоемов – речек, каналов, небольших прудов – насаженными по их берегам деревьями используются как мера борьбы с личинками.

Нормальная жизнедеятельность личинок Anopheles maculipennis протекает при t 10-350. Температуры ниже 10 и выше 35 вызывают окоченение. Некоторые виды малярийных комаров зимуют в фазе личинки (An.claviger и др.). При медленном замораживании в течение нескольких часов (даже при -100) часть личинок при последующем оттаивании оживает.

Весной, когда крупные водоемы (пруды, озера) еще не прогрелись, личинки Anopheles maculipennis заселяют главным образом лужи. К моменту окончания метаморфоза личинок первого поколения весенние лужи обычно высыхают, но идет прогревание более крупных, постоянных водоемов. Таким образом, центр личиночного обилия в течение сезона перемещается из одного типа биотопов в другой, что связано не только с изменением температурных условий, но и с сезонными изменениями растительности и химизма.

Количественные различия солевого состава воды могут влиять на распределение отдельных видов Anopheles и подвидов Anopheles maculipennis по водоемам. Присутствие в воде значительных количеств извести (кальция) заметно улучшает условия существования личинок Anopheles maculipennis, но они избегают водоемов, загрязненных как богатыми азотом веществами (например навозом), так и растительными остатками. Личинки Anopheles maculipennis отсутствуют в различных внутригородских и внутрипоселковых водоемах, загрязненных отбросами, сточными водами и т.д. При обследовании водоемов и оценке их зараженности личинками Anopheles обращают прежде всего внимание на характер водной растительности, и по составу ее определяют, могут ли быть в них личинки.

Поведение взрослого комара и действие внешних факторов.

Взрослому комару Anopheles maculipennis свойственны фотокинез и отрицательный геотаксис (на стене все комары всегда сидят головой кверху), отрицательный геотаксис выражается также в стремлении комара занять наиболее высокие места в доступном ему пространстве. В силу этого Anopheles maculipennis на дневках располагается на потолке или в верхних частях стен. Взрослому комару свойственен фотокинез: яркий свет приводит комара в возбуждение, под его влиянием сидящие комары часто взлетают. Поэтому на дневках комары собираются в наиболее затененных местах помещения. При этом полной темноты они избегают. Причиной этому является положительный фототаксис к очень слабому свету. Вспугнутый Anopheles обычно склонен лететь кверху, тогда как вспугнутый Culex скорее бросается книзу.

При обследовании дневок, мы находим, что комары р.Anopheles maculipennis распределяются в помещении большей частью неравномерно и не всегда одинаково. Отчего зависит расположение комаров в дневном убежище? Прежде всего геотаксис заставляет комаров держаться в верхней части помещения, если в помещение врывается яркий свет – комары, в силу фотокинеза, располагаются в наиболее затененных местах. В пасмурные дни они располагаются независимо от освещения. Если в помещении слишком холодно – комары сосредотачиваются в тех местах, где хотя бы на 1-20 теплее. Если же в помещении слишком жарко – они стремятся к прохладным местам. Если в летнюю жару крыша накалилась и от нее идет жар – комары, против своего обыкновения, перекочевывают вниз и сидят на нижней части стены.

Полет Anopheles отличается от равномерного полета других комаров порывистым, прыгающим характером, отчего издаваемая им при полете песенка приобретает определенный ритм. Кроме этого Anopheles могут ползать, например, когда им приходится пробираться в узкие отверстия, они проползают и в щели окна, поэтому при механической защите домов сетками надо тщательно следить, чтобы не оставалось щелей.

Вылупление Anopheles maculipennis из куколок происходит во все часы дня, но главным образом утром и вечером. Во время вылупления комар беспомощно торчит из куколки и в это время легко может стать жертвой врагов или потонуть от порыва ветра. В последние часы перед вылуплением комара воздушные полости куколки сильно увеличиваются, так что спинная поверхность головогруди и брюшка распрямляется и выступает над водой. Усиление давления воздуха влечет разрыв кутикулы на спинке головогруди. При этом нарушается связь дыхательных трубок с трахейной системой. Комар, освобождая из куколочной шкурки голову, начинает заглатывать воздух, вследствие чего его брюшко раздувается и, не вмещаясь в старом футляре, постепенно вытягивается из него, также при помощи активных движений. Комар выползает из чехла, который служит ему опорой как во время вылупления, так и спустя некоторое время после вылупления. Только что вылупившийся комар бесцветен, имеет мягкие наружные покровы и наполненное воздухом брюшко. Через несколько минут после вылупления крылья и конечности расправляются, кутикула приобретает нормальную твердость и окраску, комар слетает с поверхности воды. Первыми в каждой генерации окрыляются самцы.

Численность самцов и самок при вылуплении одинаковы или слегка преобладают самки. Потребность в крови у самки возникает через один или несколько дней. За это время она успевает копулиовать и происходит первоначальное доразвитие яичников.

Новорожденную самку можно отличить по целому ряду признаков. Чешуйчатый покров тела и крыльев еще цел, что придает комару яркую контрастную окраску, бахрома крыльев цела. Желудок имеет почти цилиндрическую форму, стенки его прозрачны, он содержит зеленоватую массу (мекконий), представляющую остатки эпителия кишечника личинки. Жировое тело нередко окрашено в зеленоватый цвет. Яичники маленькие, прозрачные; старшие фолликулы находятся на стадиях N, І или І-ІІ. Трахейные клубочки яичников не размотаны, ампулы яйцеводов прозрачны и малы. Сперматека не содержит спермы.

В течение первых дней жизни исчезает зеленый цвет жирового тела, меконий выделяется через анальное отверстие наружу, старшие фолликулы яичников доразвиваются до ІІ стадии Кристоферса. Копуляция уже произошла и сперматека заполнена спермой. Доразвитие яичников до ІІ стадии происходит отчасти за счет запасных веществ жирового тела самки, но в эти дни она может и принимать сладкую пищу (сок цветов), для менее упитанных самок такое дополнительное питание обязательно.

До тех пор, пока старшие фолликулы яичников находятся на ранних стадиях развития, самка еще не подчиняется закону гонотрофической гармонии. Лишь с того момента, когда яичники доразвились до ІІ фазы, один прием крови становится достаточным для того, чтобы они развились до конца. И именно с этого времени у самки просыпается инстинкт жажды крови, и она начинает искать добычу.

Большинство подвидов Anopheles maculipennis копулирует на открытом воздухе на лету. В тихие вечера самцы образовывают рои и толкутся в воздухе, издавая жужжание. Единичные самки влетают в рой, образуются парочки, которые улетают из роя. Длится копуляция несколько секунд. Самцы An. mac. sacharovi иногда роятся в помещении, где и происходит копуляция. An mac.atroparvus и An.superpictus, как правило, копулируют в помещении, хотя могут это проделывать и на открытом воздухе.

После оплодотворения и первоначального дозревания яичников самка Anopheles переходит к нормальной гонотрофической жизни. Начинается ее первый гонотрофический цикл, его первая фаза – поиски добычи и нападение. Жажда крови приводит комара в возбуждение; у него появляется положительный фототаксис к слабому свету, и с наступлением сумерек комар вылетает на свет в поисках добычи.

У комаров различают дальность полета физиологическую (максимальное расстояние, которое комар в состоянии проделать) и экологическую (расстояния, которые он фактически покрывает по своим потребностям). Следует также различать дальность одноразового полета и дальность расселения путем повторных перелетов. За один перелет An. мaculipennis может покрыть до 3 км. (3 км.зона).

Приспособление An. мaculipennis к зимовке выражается в появлении в конце лета самок, резко отличных по своему физиологическому строению от нормальных летних самок. Эти «зимовочные» самки одни переживают зиму, тогда как личинки, самцы и нормальные летние самки с наступлением холодов вымирают. Основная особенность зимовочных самок – диапауза (временная остановка в морфологических процессах развития насекомого), выражающаяся у них в торможении развития яичников. Они больше не подчиняются правилу гонотрофической гармонии; если даже они и пьют кровь, яичники их не развиваются. Наряду с этим, в организме самки появляется ряд других особенностей, помогающих ей переносить зиму; важнейшей из этих особенностей является ожирение.

Отдельные подвиды An. мaculipennis очень различны в отношении биологии и зимовки. An. mac. мesseae приспособлен к перенесению только суровой зимы, А.mac.atroparvus и A.mac.subalpinus, наоборот, способны зимовать только в условиях мягкой зимы. Наконец, An.мac.мaculipennis и An. мac.sacharovi одинаково успешно переносят как мягкую, так и суровую зиму.