9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.
Пищевое поведение рыб

Характеристика питания рыб.
- Читать дополнительно: Гиганты и карлики в мире рыб
- Межвидовые взаимоотношения у рыб
За счет энергетических веществ, поступающих в организм рыбы в виде пищи, осуществляются его основные функции (развитие, рост, размножение). Некоторые питательные вещества (фосфор, кальций и др.) поступают в организм рыбы непосредственно из воды через жабры, поверхность ротовой полости и кожу, но роль этих веществ невелика.
Каждому виду рыб свойствен определенный спектр питания (процентное отношение массы того или иного кормового объекта к массе всего пищевого комка). По характеру питания рыб делят на хищных и мирных. Хищные рыбы питаются в основном рыбой и в меньшей степени другой пищей (лосось, треска, щука, сом и др.).

Среди мирных рыб выделяют: 1) бентофагов (питаются бентосом – бычки, стерлядь, вобла, зубатка и др.); 2) планктофагов (питаются зоопланктоном – сельдь, ряпушка, сайка и др.); 3) растительноядных (питаются фитопланктоном – белый толстолобик; макрофитами – белый амур, красноперка; детритом – кефаль и перифитоном – подуст).
Многие рыбы имеют смешанное питание, так, карп – всеядная рыба, поедает как растительную, так и животную пищу. Также имеются виды, ведущие паразитический образ жизни (самцы глубоководных удильщиков – церация, неоцерация и др.). Характер питания часто определяет строение пищеварительного тракта рыб – рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник.
При поиске пищи рыбы пользуются органами чувств: 1) планктофаги – в основном при помощи органов зрения (ряпушка); 2) бентофаги – органов осязания и вкуса (сазан); 3) пресноводные дневные хищники – органов зрения и боковой линии (щука, окунь), придонные сумеречные хищники – органов обоняния, боковой линии, органов вкуса (налим, речной угорь и др.) и т.д.
Рыбы по-разному добывают пищу. 1. Планктофаги плавают с открытым ртом, и планктон поступа- ет в их жаберную полость вместе с водой, где отфильтровывается многочисленными жаберными тычинками (ряпушка). 2. Бентофаги имеют выдвижной рот, который позволяет им находить в грунте донных беспозвоночных (карповые). 3. Хищные рыбы подстерегают добычу в толще воды (щука), у дна (сом) или активно двигаются в пелагиали (акулы, тунцы). Большинство хищных рыб заглатывают рыбу целиком, некоторые откусывают куски от жертвы (хищные акулы, пиранья).
Избирательная способность в питании.
Рыбы отдают пред- почтение определенным кормовым объектам (т.е. обладают избирательной или элективной способностью в питании). У рыб пища различается по предпочтению и по фактическому значению.
По предпочтению пища бывает: 1) излюбленная (2–6 видов, 50–70% массы пищевого комка); 2) заменяющая (5 – 6 видов, 15–30% массы пищевого комка); 3) вынужденная (большое число видов, не более 10% массы пищевого комка).
Это определяется на основе вычисления индекса избирания и экспериментального исследования.
По фактическому значению пищу делят на: 1) главную; 2) второстепенную; 3) вынужденную. Это определяется путем процентного соотношения отдельных компонентов в пищевом комке.
Следует отметить, что рыбы очень пластичны в выборе пищи и могут потреблять все, что им доступно.
Возрастные и сезонные изменения в питании.
У рыб разли- чают: 1) эндогенное (внутреннее) питание – за счет питательных веществ желточного мешка в начальный период жизни рыб (развитие в икре и сразу после вылупления эмбриона); 2) экзогенное (внешнее) питание – за счет внешней пищи, рыбы с небольшим объемом питательных веществ в икре переходят на внешнее питание через несколько дней после выхода из икринки (сельдевые, карповые, окуневые), рыбы с относительно большим запасом питательных веществ – через несколько недель (лососи); 3) смешанное питание – промежуток времени, когда молодь питается одновременно остатками желтка и внешней пищей.
На начальных стадиях развития молодь большинства рыб обычно питается простейшими, затем мелкими ракообразными, а потом переходит на питание свойственной ей пищей. Так, молодь речного окуня длиной около 8 см питается в основном зоопланктоном, а более крупные особи переходят на питание бентосом, рыбы длиной более 10 см начинают питаться рыбой.
Хищным рыбам при недостатке объектов питания характерен каннибализм – поедание особей своего вида (щука, окунь и др.). Сезонные изменения в питании рыб связаны с циклом развития объектов питания (беспозвоночных и рыб), их миграциями и доступностью в разные сезоны, а также физиологическим состоянием рыбы. Так, пикша в Баренцевом море весной питается мелкой рыбой, икрой мойвы и сельди, а летом и осенью – донными животными. Суточный ритм и интенсивность питания. Ритм питания рыб зависит от доступности кормовых организмов, их размера, калорийности, времени суток и др.
Мирные рыбы питаются понемногу, но часто (через 4–6 ч.). Хищные рыбы способны единовременно заглатывать много пищи, и долго ее переваривать (до 3 суток и более). Взрослый окунь и щука питаются круглосуточно, но наиболее интенсивно – утром и вечером. Днем эти рыбы почти не питаются, так как рыбы-планктофаги с увеличением освещенности образуют оборонительные стаи и их добыча затруднена.
Интенсивность питания рыб определяется по показателям наполнения пищеварительного тракта, а также суточного и годового рационов.
Для количественной оценки интенсивности питания рыб используют индексы наполнения желудка и кишечника: 1) общий индекс наполнения (отношение массы всего пищевого комка к массе рыбы); 2) частный индекс наполнения (отношение массы одного компонента или группы к массе рыбы). Индексы выражаются в процентах или в 10 000 долях – продецимиллях (0/000).
Интенсивность питания рыб зависит от видовой принадлежности, пола, длины тела, физиологического состояния, температуры воды, сезона, времени суток, калорийности, доступности пищи и др. Из абиотических факторов большое значение имеют температура и газовый режим. Для рыб характерны определенные оптимальные температуры. Так, ручьевая форель начинает питаться при 2°C, наиболее интенсивно питается при 12–14°C, а при 19°C перестает питаться.
Многие рыбы питаются как в теплый, так и в холодный периоды года (щука, окунь, налим и др.). В зимний период интенсивность питания рыб уменьшается, некоторые виды перестают питаться, а их жизнедеятельность обеспечивается за счет накопленного жира. Зимой они залегают в ямах и находятся в состоянии оцепенения (зимняя спячка), их тело покрывается толстым слоем слизи, дыхание и обмен веществ замедляются (сазан, лещ, сом). Некоторые арктические и антарктические рыбы обитают и питаются при весьма низкой температуре – до минус 1,9°C (сайка, широколобик).
Рыбы способны выдерживать длительное голодание. Так, карась может не питаться в течение 8 месяцев и теряет при этом 1/3 массы тела. Проходные лососи в период нереста не питаются совсем (иногда по нескольку месяцев). Озимая семга не питается в реке в течение года и более.
Почти все рыбы с единовременным икрометанием в период размножения не потребляют корма, с порционным икрометанием – питаются слабо.
Суточный и годовой рационы.
Суточный рацион – количество пищи, съедаемое рыбой за 1 сутки (выражается в процентах от массы тела). Скорость переваривания пищи определяют по наибольшим спадам в питании, для чего наблюдают за суточным ходом питания. Суточный рацион зависит от многих факторов (образа жизни, возраста, температуры воды, калорийности пищи и др.). Чем подвижнее рыба и больше энергии она затрачивает на добывание пищи, тем больше величина суточного рациона. Хищные рыбы, питаясь калорийной пищей, потребляют ее немного.
У мелких рыб суточное потребление пищи больше, чем у крупных. Из взрослых рыб наибольшая величина суточного рациона наблюдается у верховки и в отдельные периоды достигает 29%. Суточный рацион у годовиков карпа составляет 6–8%, у двухлеток – 2%. Потребности в пище на единицу массы по мере роста рыбы уменьшаются.
Большое влияние на потребление пищи оказывает температура воды. Так, у карпа суточный рацион при повышении температуры воды резко возрастает.
Годовой рацион – это количество пищи, съеденное рыбой за год, выражается в процентах от массы рыбы как отношение массы пищи, съеденной рыбой за год, к массе рыбы. Годовой рацион, как и суточный, в значительной степени зависит от калорийности пищи, и у хищников он минимальный.
В течение года интенсивность питания рыб неодинакова. Например, щука и окунь в отличие от других хищных рыб (сома, жереха) питаются в течение всего года. Окунь интенсивно питается весной (40% годового рациона) и летом (30%), осенью интенсивность питания его снижается до 10%, а зимой возрастает до 20%. Годовой рацион может значительно меняться по годам в зависимости от условий обитания.
Потребляемый рыбами корм делится на: 1) поддерживающий (используется на поддержание жизнедеятельности организма); 2) продуцирующий (расходуется на прирост массы тела). При достижении определенного для каждого вида рыб возраста их рост замедляется и возрастает доля поддерживающего корма. Таким образом, для рационального рыбного хозяйства старые рыбы являются невыгодными, так как поглощают много поддерживающего корма. Пищевые цепи. Трофические или пищевые цепи складываются в водоемах в результате различных пищевых взаимоотношений гидробионтов. В общем виде трофическая цепь отражает отношения трех больших групп гидробионтов: водные растения (первичная продукция) → беспозвоночные (промежуточная продукция) → рыба (конечная продукция).
Первыми продуцентами органического вещества являются водные растения (микро- и макрофиты), которые используют в процессе жизнедеятельности неорганические вещества (минеральные соли, углекислота). Водными растениями питаются многие беспозвоночные и некоторые рыбы, беспозвоночные животные в свою очередь потребляют в пищу мирных рыб, а их – хищники. Очень крупные хищники могут поедать других хищных рыб.
Пищевые цепи могут быть: 1) короткими – фитопланктон → рыба (белый толстолобик) или макрофиты → рыба (белый амур); 2) протяженными – фитопланктон → зоопланктон → бентос → мирные рыбы → хищные рыбы.
При переходе с одного звена цепи на другой теряется большое количество энергии 80–90%, а усваивается 10–20%. При удлинении пищевой цепи затраты энергии на получение конечной продукции (рыбы) многократно увеличиваются.
Пищевая конкуренция и обеспеченность рыб пищей.
При питании одними и теми же пищевыми организмами у различных видов рыб может возникать пищевая конкуренция.
Для определения степени сходства пищи используют индекс пищевого сходства (ИПС), т.е. сумму наименьших величин из спектра питания сравниваемых рыб. Так, для золотого и серебряного карасей ИПС составляет 49,3%. При полном совпадении пищи ИПС равен 100%, если характер питания рыб различен, то ИПС равен 0. Индекс пищевого сходства изменяется в зависимости от возраста рыбы, а также сезона.
Обеспеченность рыб пищей определяется кормовыми ресурсами водоема (совокупность животных и растений независимо от использования их рыбами). Кормовая база является частью этих ресурсов, используемых рыбами. В зависимости от обеспеченности рыб пищей изменяются темп роста, интенсивность питания и состав пищи рыб, численность популяции. Так, при хорошей обеспеченности пищей личиночный период леща, продолжается 14 дней, а при плохой – 32 дня.
Жирность рыб.
Жирность рыб является показателем их биологического состояния и условий откорма и зависит от ряда факторов (возраста рыб, пола, условий нагула, степени зрелости гонад). У рыб жир накапливается в мускулатуре (лососевые, миноговые, угри), печени (тресковые, акуловые), на внутренних органах (окуневые) и т.д.
Жирность характеризует процентное содержание жира в теле. У некоторых видов определяют коэффициент жирности – отношение массы печени к массе рыбы (тресковые) или отношение массы жира на внутренних органах к массе рыбы (лещ, судак, вобла и др.).
Все рыбы по содержанию жира подразделяются на следующие группы: тощие – жирность около 1% (судак, щука, бычки); среднежирные – 1–5% (вобла, сазан); жирные – 5–15% (белуга, осетр, севрюга); особо жирные – более 15% (хамса, угорь, миноги). Жирность рыб обычно увеличивается с возрастом. Средняя жирность мелкого леща в Северном Каспии составляет 1,6%, среднего – 4%, крупного – 7,8%. Жирность рыб изменяется в зависимости от длительности миграций. У проходных рыб, совершающих протяженные миграции, жирность выше, чем у рыб с более короткими миграционными путями.
Жир у рыб является основным источником энергии для совершения дальних миграций и созревания гонад, а жирность – это показатель условий нагула и имеет важное значение для прогноза поведения, распределения и миграций рыб. Так, азовская хамса при жирности менее 14% не начинает зимовальную миграцию в Черное море.
Читать дальше: Межвидовые взаимоотношения у рыб
Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005