ОТКРЫТЫЕ биотопы, местообитания, места обитания, ФАКТОРЫ ПРЯМОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ФАУНУ. Экологические факторы, Лимитирующие факторы. Бочка Либиха.

9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

ОТКРЫТЫЕ биотопы КРЫМА

Крым с космоса

Перейти в оглавление раздела: Зонально-биотопическое деление территории

Классификация зонально-биотопических выделов

1. Открытые биотопы - участки равнин или гор, лишенные древесно-кустарниковой растительности и вертикального расчленения рельефа. Растительность представлена пустынными, степными, луговыми ассоциациями и их различными вариантами. Сюда же относятся возделанные поля на месте указанных первичных растительных ассоциаций. Естественные биотопы этой группы диагностируются очень просто, поскольку являются типичными биотопами плакоров и не очень крутых склонов степной зоны.

Комплекс физико-географических условий - типичный для степи и полупустыни, однако часть биотопов этой группы, а именно яйлы, существенно отличаются по целому ряду физико-географических условий, приводящих тем не менее к тому же конечному результату - формированию степных и лугово-степных растительных ассоциаций. Общая площадь открытых биотопов составляет примерно 16100 км2, или около 60% всей площади Крыма. Антропогенные изменения этой группы биотопов очень многообразны и специально рассматриваются дальше. Здесь следует лишь отметить, что наиболее существенным, коренным перестройкам относятся посадка лесополос в степи и ее обводнение.

Типичными обитателями открытых биотопов в Крыму являются 17 и 18 видов птиц и млекопитающих соответственно. При этом принято следующее: если виды приводятся без характеристики численности, то их названия даются в систематическом порядке; если виды сопровождаются характеристикой численности (цифровой или текстовой), то они приводятся в порядке уменьшения численности.

Птицы: степной орел, полевой, степной и луговой луни, перепел, журавль-красавка*, дрофа, стрепет, авдотка, болотная сова, серый, малый, степной и полевой жаворонки, полевой конек, каменка-плясунья, черноголовая овсянка.

Млекопитающие: белогрудый еж, малая белозубка, дикий кролик, заяц-русак, малый суслик, степная мышовка, большой тушканчик, домовая, курганчиковая, малоглазая и лесостепная мыши, серый хомячок, обыкновенная слепушонка, общественная и восточноевропейская полевки, обыкновенная лисица, ласка, степной хорек (в списках фауны в дальнейшем многие виды будут называться одним словом, так как в Крыму - это единственные представители своего рода или имеют четкие, однозначные и неповторяющиеся названия, как красавка, плясунья, русак и др.). Приведение здесь полного списка всех видов, встречающихся в открытых биотопах во время кормовых миграций, вряд ли целесообразно, поскольку такой список и слишком обширен и слишком абстрактен.

Подобные материалы приведены ниже при рассмотрении конкретных зонально-биотопических выделов.

1.1. Типичные степи, как их понимают ботаники, развиты были в Крыму на южных черноземах и занимали некогда бoльшую часть равнинного Крыма, а именно центральные районы, а также Тарханкут и почти весь Керченский полуостров. Они представлены типчаково-ковыльными и разнотравно-типчаково-ковыльными ассоциациями. В настоящее время типичные степи почти полностью распаханы под зерновые культуры и виноградники (Рубцов и др., 1966). Для типичных степей свойственны высота травостоя в 40-50 см и проективное покрытие 70-80%. Общая площадь сохранившихся на севере и на Керченском полуострове целинных участков типчаково-ковыльных и разнотравно-типчаково-ковыльных степей не превышает 150 км2. Относительно большие площади “типичных степей” Тарханкута, приуроченных к маломощным каменисто-щебенистым грунтам (петрофитные варианты типичных степей), настолько выбиты скотом, что ни по высоте травостоя, ни по его проективному покрытию не могут быть отнесены к типичным степям. Подходя к оценке этих участков не с ботаническими (видовой состав растительности), а с экологическими мерками, современный (а не восстановленный) вариант петрофитных степей мы относим к полупустынным. Целинный типчаково-ковыльный участок степи у северных берегов Керченского полуострова покрыт аборигенной хорошо сохранившейся растительностью с высотой травостоя (ковыля) до 50-60 см при проективном покрытии 70-80, местами 100%. Фауна этого внешне прекрасно сохранившегося “девственного” участка ковыльной степи довольно бедна: на 10 км автомобильного маршрута учли всего 34 степных жаворонка, остальных 10 видов учтенных птиц - пролетные (иволга, пеночка-весничка) или залетевшие из соседних скальных и кустарниковых биотопов (серая славка, жулан, просянка, обыкновенная горлица, галка, сизоворонка, обыкновенная пустельга, черный стриж). Встречается здесь дрофа и журавль-красавка. Из млекопитающих - суслик, русак, хорек, лисица. Мелкие млекопитающие (малая белозубка, общественная полевка, лесостепная мышь) довольно малочисленны. Более богат фаунистически участок разнотравной залежи, перемежающейся с участками целинной псаммофитной степи в южной части Керченского полуострова. растительность здесь более разнообразна. В травостое заметное место занимают сложноцветные, бобовые, крестоцветные, губоцветные. Распределение отдельных ассоциаций мозаичное, высота травостоя от 30 до 60-70 см, проективное покрытие от 60-70 до 100%. Участок используется под сенокос и умеренный выпас. Среди птиц доминирует степной жаворонок. На участках псаммофитной степи с низким проективным покрытием обычен малый жаворонок, малочислен полевой жаворонок. У куртин из высокорослых крестоцветных обычны черноголовая овсянка и просянка. Крупные степные промысловые виды представлены здесь наиболее полно: дрофа, красавка, стрепет, многочислен перепел, встречается луговой лунь, авдотка. Среди мелких млекопитающих доминируют малоглазая и домовая мыши, реже встречается общественная полевка, причем численность всех трех видов подвержена значительным колебаниям. Из других млекопитающих характерны русак, лисица, хомячок, еж. Несмотря на фрагментарность приведенных сведений о двух, пожалуй, наиболее крупных и хорошо сохранившихся участках типичной крымской степи, можно сделать наиболее простые заключения о причинах столь большой разницы в их фаунистической характеристике, равно как и об их сходстве в некоторых отношениях. Прежде всего, на обоих участках характерно отсутствие степных хищных птиц - степного орла, полевого и степного луней. То есть птицы оказались наиболее уязвимым звеном степной фауны и не сохранились даже там, где смогли сохраниться промысловые степные виды - красавка, дрофа и стрепет. Сравнение этих двух участков позволяет допустить, что крайне однообразные условия ковыльных степей менее благоприятны для обитания большинства степных птиц и млекопитающих, чем комплексные разнотравно-луговые и залежные участки с умеренным уровнем эксплуатации. Обилие бобовых, крестоцветных и сложноцветных, видимо, значительно повышают кормность южного участка по сравнению с северным. В результате на южном участке представлен почти полный комплекс птиц и млекопитающих (по 8 видов) типичных степей Крыма, а именно. Птицы: луговой лунь, перепел, красавка, дрофа, стрепет, степной и полевой жаворонки. Млекопитающие: суслик, домовая, курганчиковая, лесостепная и малоглазая мыши, хомячок, общественная полевка, хорек. Здесь встречены также малый жаворонок и авдотка, тяготеющие в общем более к полупустынным степям, и эвритопные виды - серая славка, просянка, еж, малая белозубка, русак, лисица, ласка.

1.2. Возделанные поля. Преобладающее большинство биотопов этой группы располагается на месте бывших типичных степей различных вариантов, а также наименее засоленных участков в подзоне пустынных степей. Следовательно, именно эти биотопы занимают в настоящее время около 70% всех открытых пространств полуострова, а именно 11193 км2. Наиболее общий диагноз их довольно прост: возделанные поля - это распаханные участки открытых пространств, используемые под травянистые сельхозкультуры. Но вот дать всей группе этих биотопов общую экологическую характеристику представляется слишком сложным, особенно если учесть сложность и многоаспектность современных интенсивных форм ведения сельского хозяйства, и, в частности, растениеводства. В наиболее простом случае поле (например, озимой зерновой культуры) отличается от целины (при прочих равных условиях) нарушенным верхним слоем почвы, отсутствием сплошного задернения, монокультурой созданного фитоценоза вместо многовидового естественного, отсутствием копытных в течение всей вегетации, резким падением защитных качеств среди лета (покос и уборка урожая) и еще большим падением уровня защитности и частично кормности, связанных с перепашкой стерни. В более сложных случаях существенное влияние на фауну могут оказывать севообороты, конкретные особенности возделываемой культуры, ее агротехника (степень механизации работ, количество вносимых удобрений и ядохимикатов, полив и т.д.). Из млекопитающих на возделанных полях встречаются почти все виды, перечисленные в списке териофауны открытых пространств, за исключением разве что тушканчика и кролика, что связано с большей эвритопностью этих видов млекопитающих по сравнению с птицами. Численность мелких млекопитающих колеблется в очень значительных пределах, хотя в целом численность общественной полевки и малой белозубки, например, на порядок ниже, чем мышей: численность хомячка характеризуется примерно средними между этими двумя группами значениями. Видовой состав гнездящихся птиц в биотопах этой группы насчитывает 8 видов: степной лунь, перепел, дрофа, журавль-красавка, степной, полевой, малый жаворонки и полевой конек. Видовой состав птиц, кормящихся в биотопах этой группы, довольно разнообразен и зависит прежде всего от характера окружающих древесно-кустарниковых, скальных и других биотопов. В общем на возделанных полях различных вариантов в пределах равнинного Крыма в гнездовое время отмечены кормящимися следующие виды. Птицы: кобчик, степная и обыкновенная пустельга, куропатка, фазан, луговая и степная тиркушка, черноголовая, малая, морской голубок и серебристая чайки, чайконосая и пестроносая крачки, сизый голубь, обыкновенная горлица, кукушка, домовый сыч, черный и белобрюхий стрижи, сизоворонка, щурка, береговушка, деревенская и городская ласточки, жулан, чернолобый сорокопут, обыкновенный скворец, сорока, галка, грач, домовый и полевой воробьи, черноголовая овсянка, просянка. Из млекопитающих же полевые биотопы используются в качестве кормовых летучими мышами.

1.3. Полупустынные степи. К этой группе открытых биотопов отнесены, как упоминалось выше, эдафически и флористически различные варианты степей, которые к настоящему времени в связи с их хозяйственным использованием приобрели больше сходства, чем различий. Речь идет о полынных и полынно-злаковых степях, связанных с каштановыми и солонцеватыми почвами, и о сильно сбитых выпасом петрофитных степях. И те и другие интенсивно используются как пастбища. Под влиянием неумеренного выпаса в травостое повышается удельный вес сорных и непоедаемых растений, количество злаков и бобовых снижается нередко до полного исчезновения. Общее проективное покрытие и высота травостоя уменьшаются, что ведет к прогрессирующему опустыниванию целинных участков степи, нарушению дернового слоя и формированию на больших площадях вторичной растительности пустырного типа. К наиболее общим особенностям биотопов рассматриваемой группы относятся: низкорослость (менее 50 см), слабое проективное покрытие (менее 50-60%) травостоя, отсутствие или низкий процент кормовых видов растений, слабое задернение. К биотопам этой группы можно отнести примерно 4500 км2 открытых биотопов, что составляет ~28%.

1.3.1. Полынные, полынно-злаковые степи. Биотопы этой группы были широко представлены в северной, присивашской части крымской равнины до сооружения Северо-Крымской оросительной системы. В настоящее время они сохранились небольшими участками лишь по самому берегу Сиваша и восточной части Каркинитского залива, а также у наиболее крупных соленых озер, где они примыкают непосредственно к солончаковым прибрежным биотопам. Наиболее характерное растение этих степей - крымская полынь (Artemisia taurica). С полупустынными полынными и полынно-злаковыми степями в весенне-летний сезон непосредственно связаны 10 видов птиц и 13 - млекопитающих. Птицы: степной орел , степной лунь, авдотка, болотная сова, серый, малый, степной и полевой жаворонки, полевой конек, плясунья. Млекопитающие: еж, русак, суслик, мышовка, тушканчик, домовая, малоглазая и степная мыши, хомячок, общественная полевка, лисица, ласка, хорек. К этому следует добавить, что, кроме указанных видов, непосредственную связь с полынными степями имеют красавка и дрофа. Хотя гнезда этих видов чаще располагаются в хлебах и на залежах, но с резким сокращением площадей полупустынных степей в Присивашье почти исчезли из этого района и оба указанных вида, бывшие еще в начале 60-х годов многочисленными. Весенне-летний аспект орнитофауны слагают жаворонки, и абсолютный доминант (более 50% в учетах) повсеместно в степях этого типа малый жаворонок. Из млекопитающих связаны с данной группой биотопов тушканчик, суслик, мышовка. Наиболее многочисленны здесь домовая мышь, общественная полевка, малоглазая мышь, хотя общий уровень их численности относительно низкий.

1.3.2. Петрофитные степи отличаются от предыдущей группы биотопов, прежде всего, маломощными щебенистыми почвами, что имеет существенное значение для эдафобионтов, а также несколько иным флористическим составом. Территориально эти биотопы приурочены к возвышениям рельефа Тарханкута и Керченского полуострова. Этот вариант степей лучше других сохранился от распашки, но в то же время наиболее интенсивно используется под пастбища. В фаунистическом отношении они, пожалуй, наиболее бедны. В апреле встречены лишь три вида жаворонков и полевой конек (речь идет, конечно, только о гнездящихся видах), причем относительно обычным был только малый жаворонок, реже встречался степной и еще реже - полевой жаворонок и полевой конек. В местах каменистых обнажений встречены обыкновенная каменка и удод - птицы скально-степных биотопов. Иногда можно встретить красавку и дрофу. Крайне скудна в этих биотопах как в видовом, так и в количественном отношениях и фауна млекопитающих: это убиквисты - лисица, заяц, ласка, еж, из микромаммалий - общественная полевка, лесостепная мышь, изредка на участках с толстым слоем почвы - слепушонка. Живет здесь, видимо, и хорек, достаточно обычен суслик.

1.4. Яйлинские открытые биотопы. Наиболее высокие участки Главной гряды Крымских гор представляют собой холмистые нагорья, носящие названия яйл (от джейляу - пастбище). В биотопическом отношении яйлы - сложные комплексы открытых (лугово-степных, полупустынных), скальных, древесно-кустарниковых, карстовых биотопов. Здесь мы рассмотрим лишь собственно открытые участки яйл, имеющие общую площадь около 280 км2, что составляет лишь 1.7% площади всех открытых биотопов. Яйлы Крыма разделяются на две группы массивов, каждая из которых имеет свои особенности. Западная система яйл тянется почти беспрерывной полосой от Байдарских ворот на северо-восток до обрывов Бабугана, обращенных к перевалу Кебит-Богаз. Восточная система яйл состоит из трех разобщенных массивов, наиболее крупный из которых массив Караби. Между западными и восточными яйлами, выдвигаясь к северу, расположен яйлинский массив Чатырдага. Западные яйлы в среднем выше восточных, их климат заметно влажнее и несколько холоднее. Так, средняя годовая сумма осадков на Ай-Петри составляет 1020 мм (максимум - 1651 мм), а на Караби соответственно лишь 622 и 1068 мм; средняя годовая температура воздуха на Ай-Петри 5.7, а на Караби - 6.40 (Шахнович и др., 1966). Ботаники указывают, что растительный покров яйл “слагается в основном следующими двумя типами степной растительности: горно-луговыми разнотравно-злаковыми густотравными степями, которые в своем распространении связаны с более или менее хорошо развитыми мелкоземистыми горно-луговыми черноземами, и петрофитными степями с изреженным травостоем, формирующемся на маломощных каменисто-щебенчатых почвах” (Рубцов и др., 1966, стр. 47). При знакомстве с открытыми биотопами яйл легко убедиться, что именно эти два типа степной растительности легко выделяются в натуре и в то же время диагностируют вполне определенные биотопы, которые можно назвать горно-луговыми степями и петрофитными полупустынями. Замена принятого у ботаников наименования “петрофитные степи” на “петрофитные полупустыни” может быть оправдана тем обстоятельством, что в результате неумеренного выпаса многие участки указанных степей, особенно на восточных яйлах, действительно имеют вид каменистой полупустыни лишь с признаками растительности. Видовой состав птиц и млекопитающих, размножающихся в степных биотопах яйл, довольно беден и представляется следующим списком: птицы - перепел, полевой жаворонок, полевой конек; млекопитающие - обыкновенная полевка, русак, малоглазая мышь, ласка, лисица, малая белозубка. Однако список видов, использующих в весенне-летнее время открытые пространства яйлы как кормовой биотоп значительно шире и включает 25 видов птиц (канюк, могильник, стервятник , черный гриф, белоголовый сип, балобан, сапсан, обыкновенная пустельга, сизый голубь, обыкновенная горлица, серая неясыть, черный и белобрюхий стрижи, удод, деревенская и городская ласточки, лесной конек, сорока, ворона, ворон, обыкновенная каменка, пестрый каменный дрозд, деряба, щегол, коноплянка) и 6 видов млекопитающих (нетопырь-карлик, барсук, каменная куница, косуля, олень, муфлон). Сезонные аспекты фауны открытых биотопов яйл известны довольно слабо. С выпадением снега и похолоданием жизнь на яйлах замирает. Глубокий и постоянный снежный покров, наличие наста, видимо, являются основными препятствиями к реализации яйлинских кормов. Ниже коротко остановимся на характеристике указанных двух типов яйлинских открытых биотопов.

1.4.1. К горно-луговым степям здесь отнесены все варианты яйлинских лугов и степей с проективным покрытием 60-100%, высотой травостоя 30 см и выше и прочным сплошным задернением почвы. Биотопы этого типа представлены и на западных и на восточных яйлах, часть из них распахана под лесопосадки (Ай-Петри, Никитская яйла, Долгоруковская яйла, Караби) и даже под сельхозкультуры. Большая часть из сказанного выше о фауне открытых биотопов яйл вообще относится именно к горно-луговым степям как к наиболее продуктивным. Яйлинские степи используются птицами больше как кормовой биотоп, чем как место гнездования, поскольку из всех встреченных на яйле видов птиц только -20-25% составляют гнездящиеся там виды. Связи млекопитающих с горно-луговыми степями носят примерно такой же характер. Из постоянно живущих в этих местах млекопитающих можно назвать только обыкновенную полевку, малоглазую мышь и, возможно, ласку и малую белозубку. Остальные же из указанных для яйлы видов встречаются здесь лишь в благоприятные по климатическим условиям периоды времени, а летучие мыши, в силу особенностей своей биологии, - только в теплое время года

1.4.2. Петрофитные полупустыни. Как уже говорилось выше, к этой группе биотопов отнесены участки яйлинских сухих степей на каменисто-щебенистых грунтах верхней части хребтов и склонов. Проективное покрытие травостоя здесь обычно не превышает 30-50%, высота менее 30 см, задернение грунта мозаичное. Фауна петрофитных участков яйлы, в связи со слабыми защитными условиями и бедными кормовыми ресурсами, очень бедна. Можно ехать, например, по щебенистым полупустыням Караби 2-3 км и не встретить ни одной птицы. Гнездящиеся виды представлены лишь полевым коньком и полевым жаворонком, но оба вида редки. В местах каменистых обнажений нередки лишь обыкновенные каменки, но они используют эти участки лишь как кормовой биотоп. Из млекопитающих имеют постоянные связи с петрофитными полупустынями, по-видимому, только лисица и заяц, которые, благодаря своей подвижности, могут кормиться в соседних биотопах, используя петрофитную полупустыню для устройства лежек и логовищ.

Костин Ю.В., Дулицкий А.И., Костин С.Ю.

Издание Ассоциации поддержки биологического и ландшафтного разнообразия Крыма "Гурзуф-97"

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

  • ЭПИЗООТОЛОГИЯ:
    природно-очаговые инфекции

    Удивительный мир ПЕРНАТЫХ
    [+] Интересные факты... >
    Класс Насекомых
    Класс Рептилии (Пресмыкающиеся)