Полевки , мыши, лесной лемминг, лесная мышовка

ЗВЕРЬКИ, ВЕДУЩИЕ НАЗЕМНЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ

Полевки, мыши, лесной лемминг, лесная мышовка

Из мелких грызунов, наиболее адаптированы к жизни в лесу лесные, или рыжие, полевки: рыжая, красная и красно-серая. Эти виды заселяют зоны тайги и широколиственных лесов. Рыжая полевка - западный вид, населяет в основном европейскую часть России от западных границ до Саян. Красная и красно-серая распространены от Кольского полуострова до Дальнего Востока.

Рыжая полевка наиболее многочисленна в европейских хвойно-широколиственных лесах. Красная - в южно-таежных, а также в лиственных лесах, преимущественно пойменных; на севере проникает в лесотундру, а на юге - в островные леса лесостепья. Красно-серая полевка обитает, главным образом, в горно-таежных районах; широко распространена в Алтайско-Саянской горной стране.

Все эти виды многочисленны, но красная полевка в местах совместного обитания уступает по численности двум другим видам (Кошкина, 1957; Окулова, Мясников, 1979; Европейская рыжая полевка, 1981).

В более северных областях в пище полевок большую роль играют мхи и лишайники. Рыжая полевка более экологически пластична и обладает самым широким спектром кормов. Красная полевка на большей части ареала - наиболее семеноядный вид. В рационе красно-серой полевки преобладают вегетативные части растений.

Благодаря своей многочисленности лесные полевки играют немалую роль в функционировании лесных биоценозов, в частности, являясь основной кормовой базой для многих хищников. Их численность подвергается резким колебаниям, но не столь значительным, как у серых полевок. Показано, что на периферии ареала наблюдается регулярная цикличность подъемов и спадов численности, тогда как в оптимуме ареала ее нет (Krebs, 1966; Бернштейн и др., 1987; Иванкина, 1987).

Лесные полевки являются носителями многих опасных для человека инфекций, из которых наибольшее значение имеют геморрагиеская лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС) и клещевой энцефалит. Существование вируса последнего обеспечивается массовым паразитированием на лесных полевках личинок и нимф клещей - основных переносчиков возбудителя этой болезни (Окулова, Мясников, 1979).

Вторую группу мелких грызунов - обитателей леса составляют лесные мыши.. В России обитают: лесная и малая мыши, восточноазиатская и желтогорлая. В России лесная и желтогорлая мыши распространены в европейской части и в Предкавказье, а восточноазиатская - от Алтая до Сахалина.

Эти зверьки связаны в основном с широколиственными и смешанными лесами. Лесная мышь предпочитает смешанные леса, восточноазиатская - осветленные леса с высоким травостоем, желтогорлая - широколиственные леса. При совместном обитании лесной мыши с желтогорлой последняя вытесняет лесную в березняки и в хвойные леса.

Все лесные мыши - семенояды, но в их рационе постоянно присутствуют также животные корма и небольшое количество вегетативных частей растений. Мыши являются носителями возбудителей туляремии, токсоплазмоза, лимфоцитарного хореоменингита, лептоспирозов, листе-риоза, токсоплазмоза и др. Кроме того, они прокармливают личинок и нимф, медицинское значение которого общеизвестно (Никитина, 1979).

Условно мы относим к обитателям лесных биотопов и зверьков-эврибионтов — полевую мысль и мышь-малютку, так как для их изучения применимы все перечисленные в этом разделе методы. Оба вида обитают в основном в поймах рек, на высокотравных лугах, в зарослях тростника, а также среди бурьянной растительности. Встречаются также на лесных опушках, горах и полянах, но глубоко в лес не заходят. В конце лета скапливаются на посевах сельскохозяйственных культур.

Ареал полевой мыши состоит из двух частей: от западных границ России до Прибайкалья и отдельно в Приамурье и Приморье. Численность подвергается большим колебаниям, особенно на периферии ареала (Карасева и др., 1992а). Медицинское значение полевой мыши определяется в основном тем, что на Дальнем Востоке она является носителем вируса - возбудителя геморрагической лихорадки.

Мышь-малютка распространена в лесной зоне от западных границ России до Приморья (исключая среднетаежную и северо-таежную Сибирь), а также в степной и лесостепной зонах. Носитель возбудителей туляремии, лептоспирозов и некоторых других инфекций.

В роде серых полевок есть виды, которые не столь тесно связаны с лесными биотопами, но тем не менее многие из них обычны в открытых участках леса. Это пашенная, или темная, полевка , полевка-экономка, полевка Максимовича, дальневосточная, или большая, полевка, сахалинская и др.

Пашенная полевка распространена от западных границ России до Лено-Енисейского водораздела, ареал полевки-экономки в пределах России фактически занимает всю лесную зону от западных до восточных границ. Полевка Максимовича и дальневосточная встречаются от Забайкалья до среднего Приамурья, сахалинская - в северной и центральной частях Сахалина.

Все эти виды имеют много общих биологических черт. Они почти всегда обитают в увлажненных биотопах; в сырых заболоченных лесных участках, на открытых травянистых болотах (преимущественно осоково-злаковых), по берегам рек, стариц и ручьев, в приозерных котловинах и пр.

Некоторые виды - пашенная полевка, полевка-экономка, дальневосточная и др. - достигают высокой численности.

Полевка-экономка и пашенная полевка - носители лептоспир серогруппы - играют большую роль в природных очагах этого лептоспироза. Установлено заражение полевок-экономок туляремией, эризипелоидом, листериозом и другими инфекциями.

Типичные лесные зверьки - лесной лемминг и лесная мышовка. Первый из них заселяет сырые биотопы хвойных и хвойно-широколиственных лесов с обильным моховым покровом от западных границ России до Колымы и изолированно на Камчатке и Сахалине. Питается лесной лемминг главным образом различными мхами. Известны вспышки массового размножения.

Лесная мышовка населяет преимущественно лиственные и смешанные леса от западных, границ России до Прибалтики. Избегает сырых заболоченных мест. Селится в основном по опушкам, зарастающим вырубкам и в зарослях кустарников. При понижении температуры легко впадает в оцепенение. Зиму проводит в спячке. Питается как растительной, так и животной пищей. Иногда достигает немалой численности. Многолетние изменения численности происходят не синхронно с изменениями численности других мелких грызунов.

Прямые учеты

Относительные учеты

Ловушко-линии и их варианты. Этот универсальный метод применяется необычайно широко не только в лесу, но и во многих других биотопах. Одними из первых учет ловушками применили Ч. Элтон и др. (Elton et al. 1931), изучая в течение трех лет динамику численности мышей и полевок в окрестностях Оксфордского университета. У нас в стране учет зверьков таким путем впервые предложил В. Н. Шнитников (1929).

Н. И. Калабухов и В. В. Раевский (1933) усовершенствовали и конкретизировали этот метод. Они предложили использовать стандартную приманку, расставляя ловушки (плашки) в линии и определяя численность зверьков из расчета процента попадания в ловушки (отсюда и название метода - метод ловушко-линий). В дальнейшем А. Н. Формозов (1937) свел все сведения об учетах ловушко-линиями. В. В. Кучерук (1952, 1963), а также В. В. Кучерук и др. (1963) уточнили и расширили ряд приемов использования этого метода.

Метод ловушко-линий имеет большие достоинства: одновременно с данными о численности зоолог получает и самих зверьков, т.е. пробу из популяции; добытые грызуны в зависимости от поставленных задач могут быть использованы как коллекционный материал, по данной выборке могут быть определены возрастной состав и интенсивность размножения, особенности питания (по содержимому желудков); зверьки могут быть исследованы на зараженность инфекциями, на присутствие и обилие паразитов и пр.

У нас в стране учет в большинстве случаев проводят с помощью малых плашек (ловушек Геро), которые расставляют в линию.

Попадаемость в плашки зверьков и, следовательно, результаты учета во многом зависят от их конструкции и того, как их подготовили к работе. Плашки бывают двух типов: с трапом и без трапа. Чтобы попасться в ловушку, зверек должен наступить на трапик или, во втором случае, потянуть за приманку, которая надета на крючок. Применение плашек с излишне тугой пружиной часто приводит к тому, что зверек съедает наживку, а пружина не спускается и он не попадается в плашку. При более слабой пружине и хорошей насторожке попадаемость значительно увеличивается. В. А. Попов (1967) придавал большое значение размеру рабочей площади плашки. Если рабочая площадь плашки меньше 20 см2, то возрастает число случаев, когда пружина срабатывает; а зверек не попадается. Лучшие результаты дают плашки с рабочей площадью 25-30 см2. При увеличении этой площади удар дужки часто приходится позади зверька, перебивает хвост, и грызун убегает. Намного снижается уловистость плашек, если их делают на фанерных дощечках, так как фанера от влаги разбухает и коробится, затрудняя работу пружины, дужка ложится неплотно и плохо прижимает зверька. Желательно использовать плашки с дощечками, пропитанными органическим маслом. Перед работой плашки должны быть тщательно отрегулированы с помощью напильника и пассатижей.

Кроме плашек на дощечках употребляют плашки облегченного типа, без деревянной основы. Такие "ловушки-стульчики" (ловушки Соколова) имеют большое преимущество, так как они очень легкие (100 штук весят всего около 2,5 кг, тогда как такое же количество обыкновенных плашек - 8-9 кг). Они незаменимы в тех случаях, когда зоолог вынужден переносить на большие расстояния ловушки на себе. Недостаток их в том, что в природных условиях их труднее находить и поэтому их больше теряется. Применяя эти ловушки, нельзя забывать, что каждую из них надо укреплять с помощью металлического штыря или палки, так как иначе зверек, попавшийся одной лапой, часто утаскивает легкую ловушку.

Польские ученые при учете численности обычно применяют живоловки. При этом есть два подхода - с изъятием, когда отловленных зверьков оставляют в виварии, и без изъятия - животных выпускают обратно (Аdamczewska-Andrzeyewska et al., 1990, и др.).

В качестве приманки в плашках чаще всего используют корку хлеба, отрезанную снизу или сбоку, смазанную подсолнечным нерафинированным маслом и разрезенную на квадратики, примерно по 1-1,5 см2. Иногда хлебную корку предварительно поджаривают для увеличения твердости кусочков хлеба.

За рубежом в большинстве случаев в качестве приманки используют арахисовое масло, которым живоловку смазывают внутри. Живоловки наживляют также маленькими мешочками с овсом. На все эти приманки особенно хорошо ловятся зверьки, в рационе которых преобладают семена (мыши, хомячки), а полевки, питающиеся в основном вегетативными частями растений, ловятся несколько хуже.

Для отлова представителей рода серых полевок иногда применяют свежую морковь (Карасева и др., 1957). Для того чтобы данные учетов были более сравнимы, плашки целесообразно наживлять стандартной приманкой, т.е. корочками хлеба, смоченными подсолнечным маслом.

Плашки выставляют в линии, при этом число ловушек в линиях бывает различно. Ставят их и по 100 штук (Наумов, 1948; Карасева и др., 1957; Кулик, Никитина, 1960, и др.), и по 50 (Кошкина, 1967а; Бернштейн и др., 1987, и др.), и по 25 (Кучерук, 1952). Кроме того, постановка линий по 25 штук дает возможность оценить дисперсность распределения грызунов; т.е. число (или процент) линий, на которых поймались зверьки определенного вида.

Плашки расставляют через 5 м одну от другой, выбирая в радиусе не более 1 м наиболее подходящее место, т.е. какое-либо укрытие, например, у корней деревьев, вдоль лежащего дерева и т.п., а также у отверстия норы или на поверхностной дорожке. Чем ниже численность, тем ловушко-линий должно быть поставлено больше. В среднем учеты должны охватывать 2-3% обследуемой площади.

Следует иметь в виду, что в разные дни ловятся зверьки разных возрастных групп: в первый день попадаются взрослые особи, в последующие дни - молодые, что объясняется большей активностью взрослых Они более уверенно чувствуют себя на своих участках и поэтому скорее попадаются в ловушки, тогда как молодые зверьки более робки и осторожны. Это особенно выражено при учетах серой крысы, о чем будет сказано дальше, но достаточно четко проявляется и на других видах.

Таким, образом, при экспонировании ловушек на одну ночь получают хотя и более свежий материал, но менее достоверный по возрастному составу выборки из популяции, чем при отлове в несколько суток. Чтобы результаты учетов были сравнимы, необходимо при трехсуточном экспонировании ловушек выделять данные, полученные в первую ночь.

В итоге учет ловушко-линиями дает возможность в каждом биотопе определить количественное соотношение видов, выделить виды-доминанты, определить относительную численность каждого (процент попадания) и, наконец, дисперсность распределения, т.е. процент линий, в которых встретился данный вид, от общего числа выставленных линий.

Для общей характеристики всей обследуемой территории стационара целесообразно пересчитывать данные учетов на "объединенный гектар".

Ловчие канавки, заборчики.Ловчие канавки, в которые вкопаны ловчие цилиндры или конуса, - постоянно действующие ловушки, которые чаще всего применяются для учета и отловов землероек, однако они используются и при работе с грызунами.

Мы считаем, что наиболее целесообразно копать канавки длиной 20 м с двумя цилиндрами, поскольку 50-метровая канавка - достаточно сложное и громоздкое сооружение, выкопать ее довольно трудно. Кроме того, как и при постановке в линию большого количества плашек, такая длинная канавка не везде укладывается в контуры одного биотопа. Канавку копают глубиной на "штык" лопаты (25-30 см) и примерно такой же ширины. Стенки должны быть вертикальными, дно - гладким, утрамбованным. В дно канавки на расстоянии 10 м один от другого вкапывают металлические цилиндры так, чтобы стенки канавки вплотную подходили к цилиндру, а верхний край цилиндра был на 1-2 см ниже дна канавки. В дне цилиндра должно быть пробито несколько отверстий для стока дождевой воды, чтобы грызуны не тонули в ней. Такие канавки надо осматривать каждое утро, извлекая из них зверьков. Цилиндры периодически чистят, выбирая из них земноводных, насекомых и пр. В каждом биотопе роют несколько канавок.

С. В. Вишняков (1953) рекомендовал применять вместо цилиндров конусы высотой 50 см и верхним диаметром 30 см. Б. С. Юдин и др. (1976, 1979), исследуя фауну севера Дальнего Востока и Алтае-Саянской горной страны, тоже стали употреблять не цилиндры, а конусы.

А. Н. Формозов (1948) предложил использовать для отлова мелких млекопитающих в лесу заборчики, вдоль которых вкапывал цилиндры. Его длина, как и канавки, может быть различной - 20, 40 или 50 м, а высота - 25 см. На протяжении заборчика через каждые 10 м вкапывают металлические цилиндры или конусы высотой 70 см.

Н. В. Тупикова и др. (1963) экспериментально доказали, что уловистость заборчиков и канавок одинакова. В дальнейшем для изготовления заборчиков стали широко применят полиэтиленовую пленку, что, конечно, очень рентабельно (Охотина, Костенко, 1974; Елынин, 1983, и др.).

Один из основных недостатков метода ловчих канавок заключается в том, что их можно выкопать далеко не везде. В заболоченных биотопах в большинстве случаев нельзя применять не только канавки, но и заборчики, т.к. цилиндры или конусы быстро заполняются водой, а конусы, к тому же, выталкиваются напором воды на поверхность земли. Кроме того, канавки нельзя копать на территории населенных пунктов, на многих агроценозах и в других местах; таких территорий становится все больше и больше, а поскольку учет на них совершенно необходим, его проводят методом ловушко-линий, который в этих случаях незаменим.

Работая с канавками, необходимо принимать во внимание, что число зверьков, попадающих в них, в значительной степени определяется погодными условиями.

Так, Н. П. Наумов (1955) показал, что обыкновенная полевка ловится в канавки в большем количестве в дождливую погоду, и предположил, что это свойственно и другим видам зверьков. Наблюдения в Терско-Кумской низменности подтвердили это предположение на примерах надвидов домовой мыши, обыкновенной полевки и полевой мыши (рис. 4). Даже небольшие дожди увеличивали активность зверьков, и их больше попадало в канавки. Только очень сильные ливневые дожди, особенно в сочетании с осенним похолоданием, резко снижали подвижность животных и, следовательно, их попадаемость в канавки. Зависимость попадаемости зверьков от количества осадков подтвердили и многие другие зоологи (Ивантер, 1975; Gentry et al., 1968, и др.).

На активность зверьков и попадаемость их в канавки влияет также температурный фактор. Зверьки с круглосуточной активностью (например, обыкновенная полевка) в жаркие дни менее активны, чем в пасмурные. Опыты по изучению активности обыкновенной полевки в биотопах разной защищенности показали, что в жаркие часы дня там, где защищенность низкая (на скошенном лугу), полевки вообще не выходят из нор (Карасева, 1960). Следовательно, их попадаемость в канавки и другие ловушки в такие часы снижается.

Широкое применение ловчих канавок за последние десятилетия показало, что они вполне оправдывают себя как метод учета не только насекомоядных (землероек), но и грызунов.

Совершенно очевидно, что с помощью ловчих канавок возможно изучение особенностей подвижности животных и многих других сторон их образа жизни, на что указывал Н. П. Наумов (1955). Однако ловчие канавки, конечно, не могут заменить ловушко-линий, о чем подробно будет сказано ниже, при сопоставлении результатов учетов этими методами.

Абсолютные учеты

Помимо относительных учетов (ловушко-линии и ловчие цилиндры) были предприняты попытки разработки методов абсолютного учета в условиях лесных биотопов.

Комбинированный метод учета грызунов различными орудиями лова на ограниченной площадке. Г. Н. Гасовский (1930) предложил метод с использованием в течение 7 дней на площадке в 1 га набора разных орудий лова: по десяти больших и малых плашек, десяти дуговых капканов, трех ловчих цилиндров, двух ящичных ловушек. Единицей учета этот автор считал поладаемость на весь комплекс ловушек. Мы согласны с мнением В. В. Кучерука (1952), что этот метод очень громоздкий и не оправдывает себя.

Полный вылов на огороженной площадке. Точный метод абсолютного учета лесных грызунов впервые предложил А. А. Першаков (1934). Он закладывал прямоугольные площадки со сторонами 100 и 200 м, которые окапывались двойными параллельными канавками. Во внутреннюю канавку попадали зверьки, которые мигрировали с площадки, внешняя канавка предохраняла площадку от проникновения на нее зверьков со стороны. На площадке выставляли плашки и тщательно вылавливали обитателей. Кроме того, на площадке выкапывали крест-накрест еще две канавки и тщательно ее облавливали с помощью собаки лайки и даже выкорчевывали имеющиеся на ней пни. Этот метод очень трудоемок и громоздок.

В дальнейшем для изоляции площадки применяли проволочную сетку высотой 70 см, укрепленную на кольях. Низ сетки закапывали в землю на глубину 10 см. Наверху сетки устраивали двусторонний козырек из жести, на котором устанавливали линии плашек (Орлов, Лозингер, 1937; Орлов и др., 1939). Проведенные авторами опыты показали, что при загибе краевого козырька в одну и в другую сторону по 12,5 см он для грызунов практически непреодолим. Несомненно, что этот интересный метод малопригоден из-за дороговизны материалов и больших трудозатрат. Поэтому он не нашел применения, и вряд ли его можно рекомендовать в наше время. Мы приводим его описание лишь для полноты сводки методов учета грызунов.

Л. П. Никифоров (1963) применял для абсолютного учета численности мелких лесных млекопитающих огороженные площадки в 1 га. Он огораживал площадку заборчиком из кровельного железа высотой 25 см и вкапывал вдоль него цилиндры. Применяя этот метод он получал неплохие результаты, но сам пришел к заключению, что метод малодоступен, т. к. заборчики и цилиндры для одной площадки весят более тонны.

Учет с помощью мечения ампутацией пальцев и повторного вылова. Метод индивидуального мечения применяют главным образом для изучения характера использования территории, подвижности и многих других сторон образа жизни грызунов. Однако он с успехом может быть применен и для учета численности.

Этот сравнительно нетрудоемкий способ дает возможность оценить абсолютную численность грызунов, т. е. число особей, постоянно живущих на площадке мечения.

Численность оценивают в среднем на 1 га, делая пересчет с фактической величины учетной площадки. Учет можно считать законченным, когда на площадке остаются лишь единичные особи немеченых зверьков. Число дней учета зависит от биологии вида и его численности на площадке. Если она велика, учет прекращают раньше, если низка - ведут его дольше. Н. И. Ларина (1957, 1968) пишет, что в том случае, когда ежедневно ловилось 70 лесных мышей, учет было целесообразно заканчивать через 15 суток, а при ежедневном вылове 20-30 зверьков, представлялась возможность достичь их полного отлова и мечения лишь через 40 суток. Н. А. Никитина (1961) считает, что в среднем учет надо проводить 10-15 дней. А. Д. Бернштейн и др. (1994; 1995) считают, что при работе с рыжей полевкой в оптимальных условиях достаточно 5-6 дней.

Для объективной оценки вопроса мы приводим данные, отражающие степень вылова в разные пятидневки зверьков различных видов. В год высокой численности основная масса обыкновенных полевок была помечена за 5 дней, а лесных и полевых мышей - за 10 дней. Домовая мышь, которая в основном не жила на лесной площадке, а, видимо, только проходила через нее, дала очень мало повторных ловов. Судя по Данным таблицы, интенсивность вылова немеченых зверьков значительно различается в годы с их разной численностью: в 1961 г., когда численность была выше, требовалось меньше времени, чтобы пометить основную массу зверьков, чем в 1962 г., когда численность была ниже.

Н. М. Окулова и др. (1971) указывают, что 10 дней - это минимальный срок, за который оказываются помеченными практически все красные и красно-серые полевки, обитающие на площадке, а попадающиеся в ловушки позже немеченые особи - это мигранты или молодые зверьки, впервые вышедшие из гнезда.

При работе в штате Мичиган с хлопковым хомяком в первые 5 дней было поймано только 42% населения хомяков огороженной опытной площадки (Wiegrt, Mayenenschein, 1966; цитировано по: Olsen, 1975), а чтобы пометить основную массу зверьков, потребовалось не менее 14 дней.

Учет грызунов с помощью индивидуального мечения и повторных отловов имеет и некоторые недостатки. Основной из них: зверьки "прикармливаются" к живоловкам. Для нивелирования этого дефекта и получения более точных результатов желательно осматривать ловушки не 2 раза в сутки, а 3 или 4 и, следовательно, чаще выпускать зверьков. Для того, чтобы зверьки меньше привыкали к ловушкам, часть их периодически не снабжают приманкой.

Метод можно использовать круглогодично, применяя некоторые меры предосторожности. Например, летом в сильную жару попавшиеся зверьки могут погибать от перегрева, поэтому ловушки надо прикрывать травой или закрывать совсем, чтобы они не были доступны для грызунов.

Косвенные учеты

Относительные учеты

Для мелких грызунов, обитателей лесов и зарослей кустарников косвенные учеты малоприменимы, так как в этих биотопах весьма сложно находить входы в норы, кормовые столики или какие-либо другие следы жизнедеятельности зверьков.

Анализ содержимого желудков или экскрементов млекопитающих-миофагов. Этот метод в некоторых случаях может быть применим как косвенный учет мелких грызунов. А. А. Насимович (1948) и Т. В. Кошкина (1957) показали зависимость процента встреч остатков рыжих полевок в экскрементах куниц от численности этих грызунов. Однако В. В. Кучерук (1952) считает, что применение этого метода не всегда соответствует поставленным задачам, т. к. в питании хищников существует определенная выборочность, меняющаяся по сезонам; они ловят и поедают определенные виды животных в иных количественных соотношениях, чем имеется в природе.

Для оценки особенностей численности и поведения грызунов могут быть использованы не только данные о питании млекопитающих-миофагов, но и хищных рыб.

В заключение следует сопоставить уровни достоверности результатов трех наиболее распространенных методов учета мелких лесных грызунов: ловушко-линий, ловчих канавок и учетов с помощью мечения и повторного вылова.

Сопоставление результатов учетов плашками и канавками неоднократно проводили многие зоологи (Кучерук, 1952, 1963; Наумов, 1954; Ивантер, 1975; Попов, 1989, и др.) Данные по видовому составу мелких млекопитающих, полученные путем отлова их канавками, всегда и везде значительно отличаются от полученных при отлове плашками. В основном в плашки и реже в канавки ловятся все виды мышей, лесные полевки и хомячки: Эверсманна, джунгарский, серый, т. е. те животные, которых привлекает запах подсолнечного масла. Для серых полевок разница в попадаемости в канавки и плашки не всегда выражена. В канавки чаще, чем в плашки, попадаются землеройки, лесной лемминг, мышь-малютка и мышовки.

Вероятно, эти отличия определяются не только кормовой специализацией и величиной исследовательской активности, но и размерами животных. Очень мелкие зверьки, потянув за крючок с приманкой, часто не спускают пружину и в ловушку не попадают. Так, крошечная бурозубка, как правило, в плашки не попадается. Самый мелкий вид среди мышей - мышь-малютка тоже редко попадается в плашки, но обычно - в канавки. Особенно наглядны различия в попадаемости мышовок. Например, на территории Верхневолжской низменности при учете плашками лесную мышовку вылавливали редко, за 4 года работы она была обнаружена на садово-огородных участках всего 0,3% от всех выловленных там зверьков (Тихонов, 1991), но когда нами был начат учет канавками, оказалось, что этот вид составил 18,4%.

Сопоставление учета плашками и ловчими канавками хорошо демонстрирует и различное соотношение видов в разных биотопах.

Таким образом, ценность использования ловчих канавок очень велика, потому что они позволяют правильно охарактеризовать видовой состав населения мелких млекопитающих и количественное соотношение видов. К этому выводу пришли многие авторы, работавшие с ловчими канавками.

Н. П. Наумов (1955) провел анализ результатов многолетней работы 35 канавок в Ступинском районе Московской области и пришел к заключению, что канавки отражают только очень крупные колебания численности грызунов, а в основном показывают степень подвижности зверьков. Следовательно, строго говоря, отлов канавками не может служить методом учета и должен быть использован только как способ изучения подвижности животных и других сторон их образа жизни. К такому же заключению пришла и Н. В. Туликова (1983). Сопоставляя показатели абсолютной численности рыжей полевки, полученные с помощью индивидуального мечения и повторного вылова канавками, она показала их полное несоответствие, считая, что канавки отражают подвижность, а не численность.

Однако ряд авторов при учетах ловчими канавками и ловушко-линиями получают идентичные результаты. Так, Э. В. Ивантер (1975) сравнил эти показатели при изучении динамики численности полевки-экономки в Карелии за 15 лет. Численность вида была стабильно низкой, за исключением резкого подъема в 1963 г., когда улов полевок на 100 ловушко-суток и на 10 канавко-суток превысил средние многолетние показатели в 36 раз. При учетах рыжей полевки в течение 12 лет (1959-1972 гг.) также обнаружилось, что оба метода с равной точностью показывают годы подъема и падения численности. Эта закономерность справедлива и для других видов (Попов, 1989, и др.). Однако все эти примеры касаются регистрации только очень резких колебаний численности.

Нельзя не согласиться с мнением Н. П. Наумова (1955) о том, что канавки вылавливают в основном мигрантов. Конечно, это определяется не спецификой устройства этой ловушки, а продолжительным сроком ее действия. Линии ловушек все время переносят с одного места на другое, так что они вылавливают преимущественно тех зверьков, на индивидуальные участки которых попали. Ловчая канавка работает на одном месте, поэтому только в первые дни в нее попадает аборигенное население, а в последующем она отлавливает в основном мигрирующих, преимущественно молодых расселяющихся зверьков.

Метод ловушко-линий незаменим при изучении природно-очаговых инфекций, т. к. инфицированные зверьки чаще попадаются в плашки, чем в канавки. Это связано с тем, что в канавки попадает более подвижная часть и, следовательно, более молодая часть популяции, зараженность которой всегда ниже, чем более взрослой части населения. При нахождении зверька-носителя инфекции надо быстро обставлять территорию вокруг места его поимки ловушками для выявления других зараженных зверьков, контурирования ядра очага и учета численности в нем и за его пределами. Это возможно делать, конечно, только с помощью ловушко-линий, но не ловчих канавок.

Таким образом, метод ловчих канавок не может заменить метод ловушко-линий. Оба метода желательно применять одновременно, и тогда будут получены результаты, объективно характеризующие количественное соотношение видов, численность каждого и характер пространственного распределения особей, но если обстоятельства вынуждают воспользоваться только одним из методов, им должен быть метод ловушко-линий. Самый точный метод учета численности мелких грызунов -это мечение с повторным выловом. Поэтому очень перспективно сопоставление характера изменения численности грызунов, полученного с помощью ловушко-линий и посредством индивидуального мечения.

Л. П. Никифоров (1963), Н. М. Окулова (1975), Т. В. Плешек и В. Г. Сафонов (1976), Н. В. Туликова (1983), Е. В. Иванкина (1987) сопоставляли результаты абсолютного и относительного учетов численности рыжей полевки и пришли к заключению, что соотношение показателей численности изменяется синхронно в обоих случаях. Л. П. Никифоров (1963), работая в Сибири, рассчитал для красной полевки переводной коэффициент (т. е. отношение абсолютной численности к относительной), равный, примерно, четырем.

А. Д. Бернштейн и др. (1994; 1995) сопоставиладля рыжей полевки в оптимуме ареала (юг Удмуртии) результаты, полученные при абсолютном и относительном учетах в разные сезоны и годы при разном демографическом составе популяции. Было показано, что как сезонные, так и многолетние колебания численности хорошо улавливаются обоими способами учета, которые в равной мере отражают периоды спадов и подъемов численности (рис. 6). Однако в годы минимума и максимума показатели абсолютного учета отличались почти в 4 раза, а процент попадания только в 2 раза. В периоды, когда плотность популяции превышает 100 особей на 1 га, общепринятый метод ловушко-линий не дает адекватных результатов, т. к. не может учесть всех имеющихся полевок.

Более соответствующие действительности цифры можно получить, выставляя по 2-3 ловушки на точку (на одно место) или проверяя линии по 2 и более раз в сутки. Однако при этом необходимо отдельно регистрировать результаты стандартных учетов (с однократной проверкой) для того, чтобы они были сравнимы с данными других авторов.

Переводной коэффициент, полученный при сопоставлении показателей абсолютного и относительного учетов, колеблется от 1,3 до 3,5 в разные сезоны и годы и закономерно увеличивается с ростом численности зверьков. Он может быть использован при сравнениях обилия рыжей полевки в разных районах оптимальной части ареала, но для других условий нужно рассчитывать свои переводные коэффициенты.

При сопоставлении показателей численности, полученных путем абсолютного и относительного учетов полевой мыши в год очень высокой численности (1961 г.) в Терско-Кумской низменности, были получены близкие величины переводных коэффициентов.

Эти учетные работы проводились в сыром пойменном лесу, где численность мышей была очень велика не только в теплое время года, но и осенью и в начале зимы. Плашки экспонировали в течение одной ночи, их линию снимали рано утром, там что результаты относительного учета могут быть несколько заниженными. На площадке мечения постоянно стояло 150 живоловок, которые проверяли 4 раза в сутки, и при всех осмотрах почти в каждой ловушке обнаруживали пойманного зверька. Показатели колебаний численности по месяцам, полученные обоими методами, изменялись синхронно; наибольшее расхождение между ними наблюдалось в июле, когда численность достигла пика (переводной коэффициент 2,0), а во все остальные месяцы он был меньше. Таким образом, метод ловушко-линий в большинстве случаев дает адекватное представление о динамике численности мелких грызунов, об особенностях их биотопического распределения и численности в разных частях ареала.

В заключение остановимся на тех недостатках, которые допускают зоологи, используя эти методы.

Многие зоологи применяют одновременно учеты ловушко-линиями и ловчими канавками, но, к сожалению, результаты этих учетов приводят недифференцированно (Максимов, 1964; Юдин и др., 1976; Малышев, 1990, и др.), что затрудняет их сравнение с материалами других исследователей. Характеризуя фауну мелких млекопитающих какого-либо района, исследователи часто игнорируют территории населенных пунктов, что является большой ошибкой даже в том случае, если не ставится специальная задача изучения настоящих и факультативных синантропов. Есть целый ряд видов, обитающих в норме в природных биотопах, в жизни которых населенные пункты играют большую роль, о чем мы уже писали выше. Недостатками работы некоторых исследователей является малое количество собранного материала (мало ловушко- суток), на основании которого делаются расчеты и обобщаются выводы (например, Стариков, Шмакова, 1985). Недостатком ряда исследований по грызунам является то, что учеты проводятся только в теплое время года, чаще всего в июле и августе. Ранее мы говорили о том, какую большую ценность представляют учеты, проведенные ранней весной и осенью. Что же касается зимней жизни грызунов, то наши сведения здесь весьма ограничены: опубликованы итоги очень небольшого количества работ по зимней экологии грызунов, да и то в них не всегда приводятся результаты учетов (Фалькеншейн, 1941; Ротшильд, 1956; Реймерс, 1958; Ильенко, Зубчанинова, 1963; Карасева, Коковин, 1965, и др.).

Е.В. Карасева А.Ю. Телицына: "МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГРЫЗУНОВ В ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ"