Поведенческие адаптации животных

Читать дополнительно:

* Опосредованное обучение -1

* Опосредованное обучение -2

* Опосредованное обучение -3

* Опосредованное обучение -4

Б.П. Мантейфель: Опосредованное обучение (ч.4)

Многие преследуемые человеком промысловые животные выработали по отношению к нему сложные оборонительные особенности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия современного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в населенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свалках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. Д. И. Бибиков [1977] указывает, что при сокращении (от охотников) численности волков они делаются чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от недоеденной добычи за десятки километров, что делает невозможным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов. В тундре при отстреле с самолетов волки ложатся, маскируясь от авиаохотников в тени от неровностей рельефа.

В то же время в Кавказском заповеднике волки не боятся людей, следят за туристами и подбирают за ними остатки пищи.

Следует заметить, что изменения в поведении позвоночных животных очень четко отражает отношение человека к данным животным. Они не только быстро научаются (опосредованное обучение) бояться человека и не подпускать его на определенное расстояние, но и, наоборот, при хорошем отношении перестают его бояться и даже часто используют для возможности так или иначе получить пищу. При этом оборонительная реакция на человека или на его технику сменяется безразличной или положительной — пищевой. Достаточно вспомнить, как близко подпускают к себе человека и автомашину звери больших африканских заповедников (что описано в ряде книг, например Феликсом Родригес Де ла Фуэнтэ [1972]), как роются рядом с гостиницами на помойках больших национальных парков Америки медведи и другие животные. Белки в некоторых наших парках, как, например, в Ботаническом саду в Москве, в садах около Московского государственного университета, а также в садах и даже на улицах Новосибирска, Риги и других городов, подпускают человека к себе и берут пищу из рук. В 1977 г. мне неоднократно приходилось наблюдать, как в саду, неподалеку от Московского государственного университета, белки подходили к людям, брали у них из рук корм и даже вскакивали к ним на руки и на одежду. Также доверчиво вели себя здесь большие синицы, гаички и поползни. При этом решающее значение имеет опосредованное обучение.

Для изучения этого явления мною были произведены в районе Абрамцева (Московская область) эксперименты по приручению больших синиц (Parus major). Первоначально были приучены к съемной кормушке пять выводков синиц (несколько десятков экземпляров). Затем кормушка была поставлена на стол и экспериментатор сел рядом, положив руки около кормушки. Синицы быстро (за 4 часа) привыкли и начали брать корм (подсолнухи) рядом с руками. На следующий день кормушку убрали и корм положили прямо на руки. Через час уже пять синиц стали брать корм, садясь на руки. Остальные сидели недалеко на ветвях дерева, наблюдая за действиями наиболее смелых. Спустя 3 часа корм стали брать около десяти синиц. На третий же день, когда экспериментатор появился у стола, к нему навстречу полетело не менее двадцати синиц, которые садились на плечи, руки и голову, требуя еды, и дрались между собой. Среди этих синиц были уже не только молодые, но и старые. Так за 2 дня было приручено несколько десятков синиц, которые и дальше продолжали иметь резко сниженную оборонительную реакцию к человеку, а особенно к данному экспериментатору и подлетали к нему не только в этом месте, но и встречаясь с ним в лесу. Самое интересное происходило тогда, когда у кормушки появлялась новая взрослая синица, не проходившая процесса приручения. Новая синица боялась экспериментатора и при его приближении отлетала в сторону, откуда наблюдала, как ручные синицы садились на человека и брали подсолнухи. Новая синица сначала при этом очень волновалась и издавала крики предупреждения и тревоги, а затем опускалась на ветви, приближаясь к экспериментатору, а через час-полтора вслед за другими подлетала к руке и, не садясь на нее, держась порхающим полетом, схватывала семечко. Вскоре после этого новая синица начинала садиться на руку. Здесь, несомненно, имело основное значение опосредованное обучение и пример соседей, поскольку все попытки приручить таких старых синиц в одиночку не давали успеха. Следует отметить, что на следующее лето у кормушки появлялось несколько прошлогодних прирученных синиц, у которых сначала рефлексы приручения были несколько уменьшены, но очень быстро восстановились. При этом старая самка, гнездившаяся в этом районе три года, очень быстро научилась «выпрашивать» пищу для выкармливаемых ею в дуплянке птенцов: она подлетала к экспериментатору и трепетала крыльями так, как обычно делают самки перед самцом, производя ювенильную сигнализацию. Получив корм (вареное яйцо, сыр), она несла его в дуплянку кормить птенцов. Интересно, что впоследствии обучение птенцов родителями «на человека» не происходило: взрослая синица безбоязненно садилась на руку и брала корм, но летным птенцам не разрешала этого делать и сигналами тревоги заставляла их подниматься на ветви дерева. Таким образом, каждый год приручение молодых синиц приходилось проводить заново, когда семейные группы распадались. Можно предполагать, что для родителей синиц человек продолжал в какой-то степени оставаться потенциальной опасностью в отношении их птенцов. В то же время у прирученной молоди наблюдалась тенденция искать спасения у человека. Так, когда появился ястреб-перепелятник и раздался сигнал опасности, три молодых синицы бросились к сидящему экспериментатору и спрятались у него под ногами.

А. Н. Формозов [1972] приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. В. Э. Якоби [1972] отмечает, что ласточки летят за реактивным самолетом, едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струей газов двигателя.

Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом, по нашим наблюдениям, врановые быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке. По наблюдениям Э. Н. Головановой и Ю. Б. Пукинского [1971а], грачи в Каракалпакии не следуют за трактором на пахоте, а ожидают полива земель и охотятся за насекомыми, выползающими из заливающей их воды. Э. Н. Голованова [1975] пишет: «Особенно много птиц концентрируется у посевов трав во время покоса. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же как покос, птиц привлекает на посевы трав полив. Грачи, галки, белохвостые пигалицы в Каракалпакии, майны, сороки, сизоворонки и удоды в Туркмении собираются на участках полей, где только начинается полив. Птицы, следуя вдоль края медленно наступающей воды, ловят насекомых, выползающих на поверхность». Во многих местах побережья Балтики, и в частности в г. Таллине, чайки нескольких видов научились питаться отбросами на городских свалках, выхватывая наиболее лакомые куски прямо из-под ковша экскаватора, сгребающего мусор (сообщение В. Э. Якоби). По сообщению В. И. Цветкова, в порту Малокурильска при выгрузке с судов открытых ящиков с сайрой вороны (Corwus corax) и серебристые чайки (Larus argentatus) собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.

Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши (Fulmarus glacialis) живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек [HilJis, 1971], для которых звук работающих на судах лебедок (выборка трала, сетей, кошелькового невода) служит пищевым раздражителем [Мантейфель, 1965]. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. В прекрасном документально-научном кинофильме, снятом из подводного батиплана «Атлант» сотрудником Атлан НИРО В. К. Коротковым в Средиземном море, хорошо видно, как дельфины афалины преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею его кутка. В. В. Дежкин и С. В. Мараков [1968] пишут, что морские львы (сивучи Eumetopias jubatus) у берегов Камчатки в последнее время привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море. Как пишут эти авторы, «сивучи освоили траловый лов».

Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах; их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора [Якоби, 1969], в контргрузе работающего экскаватора [Якоби, 1970] и в других местах. В. И. Харченко [1970] отмечает, что с 1965 г. скворцы начали оставаться на зимовку в ряде южных областей СССР. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Москве. Харченко описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Ростова-на-Дону. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого, густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами. Обычно, пишет Харченко, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевидных грызунов. Далее Харченко отмечает, что летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Ставрополья, Ростовской области и Калмыкии, добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кроме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями прудов и рек (в Донецке, Ростове-на-Дону) — как насекомыми и головастиками, так и мелкой рыбешкой. При этом, по описанию Харченко, одни скворцы, стремительно пролетая над поверхностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности мальков; другие же, «как заправские ихтиофаги, на несколько секунд зависают в 3 — 5 м над водой, затем следует стремительный бросок вниз — и вот уже из каскада брызг появляется мокрый скворец с трепещущей серебристой полоской в клюве. Через несколько минут добыча расклевана и скормлена выводку» [Харченко, 1970, с. 99]. Этот же автор отмечает образование больших стай скворцов во время весенней и осенней путин на рыбоприемных пунктах на берегах Азовского и Каспийского морей и на других водоемах Предкавказья. Здесь на рыбоприемных пунктах сотенные стаи кормятся у транспортеров и на грудах наваленной рыбы, расклевывая у рыб брюшко и выклевывая глаза.

Для дополнительной характеристики поведенческой пластичности скворца могу привести факт, сообщенный мне в 1973 г. В. М. Никольским: под Керчью в огромном механическом цехе одного из заводов в зимнее время собираются тысячи скворцов. Рядом с цехом находится заводская столовая и рабочие, возвращаясь с обеда, несут им всякую снедь. Скворцы при этом бросаются к людям, садятся к ним на плечи и головы и ведут себя как совершенно ручные птицы. br>Такая необычайная пластичность поведения обыкновенного скворца позволяет этим птицам широко использовать деятельность человека, в связи с чем численность вида непрерывно растет.

Много примеров адаптивного изменения поведения можно видеть в процессе урбанизации лесных птиц, причем, как отмечает А. С. Мальчевский [1969], имеет место особенно жесткий отбор, идущий в направлении формирования пластического поведения особей: в условиях людного парка (речь идет о парке Лесотехнической академии Ленинграда) птицы могут изменять характер своего поведения у гнезда, суточный ритм питания, стереотип гнездования и т. п. К. Н. Благосклонов [1975] в своей интересной статье о птицах большого города также приводит целый ряд примеров таких изменений особенностей поведения, и в частности гнездования птиц в условиях урбанизации. Серые вороны (Corvus cornix L.) раньше гнездились обычно в лесах, где вели себя очень скрытно и осторожно. Теперь же очень часто можно видеть гнезда ворон, находящиеся на деревьях, расположенных на людных улицах и перекрестках г. Москвы (например, на Ленинском проспекте).

Не менее интересно происходит освоение городских зданий как гнездовых стаций чаек в Великобритании и Ирландии [Cramp Stanley, 1971]. Еще в 1940 г. гнездование чаек на зданиях в этих странах было почти неизвестно. Учет гнездящихся на зданиях чаек, произведенный в 1969 и 1970 гг., показал, что такое изменение гнездового поведения произошло у пяти видов. Наиболее широко урбанизирована серебристая чайка (L. argenta-tus), у которой учтено более тысячи гнезд на зданиях. Большинство колоний этого вида располагается на крышах домов, лавок, контор. Гнезда устраиваются часто также между колпаками дымовых труб, на опорах различных мостов. Клуша (Larus fuscus) гнездится сходно с серебристой чайкой. Моевка (Rissa tridactyla) начала использовать постройки человека раньше других чаек. Изменению гнездового поведения сопутствует и изменение пищевого поведения: чайки питаются на городских свалках и в портах. Аисты часто стали гнездиться на столбах электропередач.

Резко меняется поведение по отношению к технике и у домашних животных. br>Н. М. Носков [1972] описывает, как за последние 50 лет изменилось отношение домашнего скота к автотранспорту — от панического страха к полностью индифферентному поведению. Он отмечает, что в Кабардино-Балкарии ослята и телята приучились греться группами на шоссе, не обращая внимания на подъезжающие автомобили и создавая тем самым большие помехи для автотранспорта.

Таких примеров можно привести очень много.

Печатается по изданию: Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: 1980. Изд-во: «Наука». Стр. 83-113.