Популяционный цикл водяной полевки

Читать: Водяная полевка - методы учета* Водяная полевка Arvicola terrestris

Популяционный цикл водяной полевки Arvicola terrestris

Колебания численности животных являются прекрасной естественной моделью для изучения приспособительных популяционных ответов как на внешнесредовые воздействия, так и на изменения условий существования, обусловленные собственным развитием популяции (Евсиков, Мошкин, 1994; Лидикер, 1999). Вместе с тем, комплексное исследование циклов численности, включающее в себя изучение факторов среды, демографических процессов, поведенческой и физиологической разнокачественности особей и ее генетической основы, встречается исключительно редко. К работам такого рода можно отнести исследование популяционных циклов леммингов на острове Врангеля (Чернявский, Ткачев, 1982), а также комплексный мониторинг водяной полевки, который выполняется под руководством В.И. Евсикова с 1980 года по настоящее время, в том числе и при поддержке РФФИ (гранты 96-04-49931, 99-04-50013). Анализ материалов, полученных при изучении водяной полевки, дает уникальную возможность проследить на конкретном примере, каким образом вне- и внутрипопуляционные стимулы трансформируются через рассмотренные выше биоэнергетические, эндокринные и поведенческие реакции отдельных особей в целостные приспособительные ответы популяции.

Многолетние колебания численности водяной полевки, наблюдаемые на юге западной Сибири, существенно превосходят по своим масштабам широко известные лемминговые циклы. Давно замечено, что динамика популяций водяной полевки, заселяющей в сезон размножения болота и берега ручьев, сопряжена с изменениями гидрологического режима (Максимов, 1977). Однако движущие факторы этой феноменологической взаимозависимости до конца не выяснены. В частности, до последнего времени было неясно, почему наступающее вслед за пиком падение численности растягивается на несколько лет, в течение которых многие угодья, пригодные для размножения водяной полевки, остаются не заселенными? В первом приближении ответ на этот вопрос дает изучение трофической базы водяной полевки.

По завершении сезона размножения зверьки переселяются из болот на луга, где в течение зимы ведут подземный образ жизни. Так вот, в годы пика численность зимующих полевок явно превышает трофическую емкость зимовочных станций, что ведет к практически полному выеданию подземных частей растений. Послепиковое восстановление подземной биомассы растягивается на 3-4 года. Поскольку спады численности, как правило, приурочены к снижению обводненности болот, то оцененное по соотношению легко и трудно перевариваемых компонентов качество сочных кормов, составляющих основу рациона размножающейся популяции, также снижается.

Кооперативный эффект зимней бескормицы и пониженного усвоения кормов летом приводит к снижению массы тела полевок и служит стимулом для активации механизмов неспецифической адаптивной реакции организма. Участие стресса в специфической адаптации к пищевому дефициту отчетливо проявляется в параллельном росту адренокортикальной активности повышении уровня свободных жирных кислот в крови, высвобождение которых из жировых депо связано с защитной реакцией организма на острое или хроническое голодание.

Важнейшим популяционным следствием этих индивидуальных изменений является снижение потенциальной и фактической плодовитости самок водяной полевки. При этом активация механизмов стресса у полевок, вынашивающих потомство в годы, неблагоприятные по кормовым условиям, относится не столько к внутренним факторам срыва беременности, сколько к защитным механизмам, обеспечивающим сохранение потомства. По крайней мере, концентрации глюкокортикоидов и прогестерона (важнейших регуляторов эмбриональной трофики) у самок с полной или частичной резорбцией эмбрионов находятся на более низких уровнях по сравнению с таковыми у самок, успешно вынашивающих потомство. Не менее важный вклад в снижение репродуктивного потенциала водяных полевок в фазы пика и спада численности вносит торможение полового созревания сеголеток. При этом реакция самок водяных полевок на ухудшение условий существования зависит от их окрасочного генотипа.

Если в фазу подъема темпы полового созревания цветовых морф не различаются, то их замедление на пике и спаде в большей степени затрагивает бурых полевок, среди которых доля размножающихся особей становится меньше, чем среди темно-бурых. В итоге процент черных сеголеток, как индикатор репродуктивного успеха минорной черной морфы и темно-бурых гетерозигот, достоверно возрастает к концу сезона размножения в фазы пика и спада численности водяных полевок. На спаде увеличивается также доля особей с белыми пятнами, что может быть, с одной стороны, следствием большей приспособленности пятнистых родителей, с другой, - результатом активации механизмов стресса, повышающих вероятность фенотипического проявления данного признака (Трут и др., 1998). Действие последних может реализоваться через подавление материнскими глюкокортикоидами зародышевой продукции проопиомеланокортина, дериваты которого - меланоцитстимулирующий гормон и кортикотропин играют ключевую роль в регуляции меланогенеза (Ermak, Slominsky, 1997; Hirobe, Abe, 2000).

He только изменения среды, но и масштабные демографические преобразования, наблюдаемые в популяционных циклах водяной полевки, отражаются на поведение и физиологическом состоянии особей. Так, наблюдаемое в годы высокой численности увеличение ран на шкурках зимовавших самцов свидетельствует о явном росте социальной напряженности. В этих условиях у водяных полевок более ярко проявляются индивидуальные особенности поведения. Если в фазу депрессии более половины самцов демонстрируют при экспериментальном тестировании промежуточный тип поведения, то на пике численности 80 % особей четко дифференцируется на доминантов и подчиненных, что может быть обусловлено предшествующим опытом агонистических столкновений, полученным в естественной среде обитания. Межгодовые колебания межсамцовой агрессии достоверно коррелируют с динамикой концентрации тестостерона в плазме крови, которая, как и число ран, достигает максимальных значений на пике численности.

Некоторые демографические феномены, наблюдаемые в природе, получили подтверждение при изучении водяных полевок, разводимых под контролем человека. Согласно лабораторным исследованиям, у самок с пониженной способностью к аккумуляции энергии в период беременности, наряду с меньшей фактической плодовитостью отмечается и меньшая доля самок в потомстве (грант 97-04-49383, научный руководитель Назарова Г.Г.). Смещения половой структуры в пользу самцов характерны и для природной популяции водяных полевок в фазу спада численности. В локальных субпопуляциях с численным преобладанием самцов ближе к самкам находятся самцы, имеющие большую массу тела и генеративных органов, что, возможно, отражает их приоритетный доступ к самкам в условиях относительного дефицита репродуктивного ресурса. В лабораторных экспериментах такие же морфологические характеристики свойственны самцам, обладающим большей запаховой привлекательностью для самок.

Таким образом, на примере водяной полевки наглядно проявляется преимущество комплексных полевых и лабораторных исследований, сочетание которых позволяет воссоздать целостную картину внутрипопуляционных событий, развертывающихся в циклах численности млекопитающих.

http://www.rfbr.ru/default.asp?doc_id=4762#4