9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Пространственно-этологическая структура популяций грызунов

Фото

Характеристика пространственно-этологической структуры популяций грызунов

Для ряда представителей семейств Cricetidae, Muridae, Sciuridae, Castoridae, Hystricidae, Chinchillidae, Ctenomyidae, Octodontidae и Bathyergidae характерен семейно-групповой образ жизни, при котором в составе семейной группы, кроме размножающийся пары или репродуктивного "ядра" (самец с двумя-тремя самками, реже самка с двумя-тремя самцами), присутствует несколько выводков разновозрастных молодых особей. Благодаря задержке расселения Фотомолодняка, в составе семейных групп может насчитываться несколько десятков и даже сотен особей, как, например, у некоторых видов семейства Bathyergidae. Наряду с этим, встречаются виды с очень небольшими семейными группами (например, Lasiopodomys mandarinus, Microtus ochrogaster, M. pinetorum, Hystrix indica, Lagostomus maximus), объединяющими пару взрослых особей с двумя-тремя детенышами.

Каждая семейная группа обычно занимает обособленный участок обитания с высокой степенью его монополизации за счет активной охраны и маркировки территории (за исключением Mus specilegus), в которой принимают участие и взрослые, и молодые особи. У ряда видов (например, Heterocephalus glaber) охрана территории становится исключительной прерогативой молодняка.

В отличие от видов со слабо консолидированными семейными группами (тип III), сезонные изменения в пространственно-этологической структуре поселений рассматриваемой категории видов (тип IV) практически не выражены, за исключением некоторых представителей семейства

Sciuridae, впадающих в зимнюю спячку, и ряда видов семейства Cricetidae и Muridae (например, Lasiopodomys brandti, M. ochrogaster, M. specilegus), у которых образуются зимовочные группировки за счет объединения семейных групп с неродственными особями.

Взаимоотношения между соседними семейными парами или семейными группами можно охарактеризовать как территориальное доминирование, поскольку члены семейных групп изгоняют со своей территории всех "чужаков". Подобные же отношения складываются между территориальными самками в сложных семейных группах некоторых видов (например, у Meriones unguiculatus, Rhombomys opimus, L. brandti, Ondatra zibethicus). Отношения между особями внутри семейных групп характеризуются, прежде всего, высокой степенью толерантности и низкой частотой агрессивных взаимодействий, хотя у ряда видов беременные и кормящие самки становятся агрессивными к остальным членам семейной группы (например, у Cynomys ludovicianus и Marmota olympus).

В семейных группах многих видов хорошо выражена возрастная иерархия, проявляющаяся в доминировании взрослых особей над молодыми, а среди молодняка — особей старшей возрастной категории над младшими. Однако доминирование проявляется в самой мягкой форме, и у многих видов (например, М. unguiculatus, R. opimus) выражается в демонстрации аффилиативных форм поведения у подчиненных (молодых) особей по отношению к старшим, так что для описания подобной социальной структуры более точно подходит термин иерархия соподчинения.

Социальная организация семейных групп многих видов отражает, скорее, не ранговое положение особей, а их функциональные роли. Основатели семьи, особенно самцы, наиболее активны в маркировке и охране территории. В случае гибели их функции переходят к взрослым самкам или перераспределяются между полувзрослыми особями (как, например, у М. unguiculatus, R. opimus, L. brandti, некоторых видов Marmota). У эусоциальных видов (Cryptomys hottentotus, С. damarensis, H. glaber) специализация в распределении поведенческих ролей достигает наивысшей степени.

Практически у всех видов хорошо развиты интеграционные формы поведения, способствующие увеличению сплоченности членов семейных групп — груминг, скучивание, некоторые другие взаимодействия, а также акустическая сигнализация и запаховая маркировка. Хорошо развита кооперация во многих видах деятельности: при рытье нор и подземных коммуникаций, сооружении наземных убежищ (например, хаток у бобров и ондатры, курганчиков у М. specilegus), плотин у бобров, а также при добывании и запасании кормов, в ухаживании за детенышами.

Система спаривания у видов, относящихся к рассматриваемой категории, весьма лабильна. У многих из них образуются моногамные пары, однако половые партнеры (особенно самцы) в сезон размножения могут спариваться с особями из соседних семейных групп. Поэтому, наряду с моногамией, отмечается полигамия, факультативная полигиния и полиандрия. В связи с этим под моногамией у рассматриваемой категории видов во многих случаях следует понимать не систему спаривания, а социальные отношения партнеров. Для эусоциальных видов характерна либо моногамия, либо полиандрия.

Характерной чертой репродуктивной биологии является дифференцированное размножение: потомство приносят только особи-основатели семейных групп. Размножение молодняка, пока таковой находится в составе семейных групп, подавлено даже в том случае, если молодые особи достигают возраста половой зрелости. Механизмы подавления репродук-тивн ых фу 11кци й молодняка изучены слабо, но результаты ряда исследований показывают, что они могут быть связаны с влиянием запаховых стимулов, содержащихся в экскретах и моче взрослых размножающихся особей, которые ингибируют секрецию половых гормонов у молодых особей. Существует и другой механизм, ограничивающий размножение молодых особей в семейных группах — инцест-табу.

У большинства видов (за исключением наземных беличьих) взрослые самцы и полувзрослые особи проявляют как прямую, так и косвенную забочу о новорожденных детенышах. Это также способствует укреплению социальных связей между членами семейной группы. В целом, прочность парных связей у рассматриваемой категории видов наиболее высока.

Расселение молодняка из семейных групп происходит со значительной задержкой (порой на несколько лет, как у Castor fiber, M. olympus, M. bobac), при этом у молодых самок обнаруживается относительно хорошо выраженная филопатрия, благодаря которой, по-видимому, и формируются сложные семейные группировки с несколькими взрослыми размножающимися самками.

Особняком стоят некоторые представители семейства Sciuridae (например, С. ludovicianus и М. olympus), у которых относительно высок уровень внутригрупповых агонистических взаимодействий и отсутствует прямая забота о потомстве у самцов. По-видимому, пространственно-этологичес-кую структуру этих видов можно рассматривать как промежуточный вариант между типами III и IV. То же самое справедливо и в отношении таких видов, как L. brandti, M. ochrogaster, M. specilegus, у которых обнаруживается сезонная вариабельность пространственно-этологической структуры с образованием зимовочных агрегаций, характерных для типа III.

Положение некоторых видов (например, Ctenomys sociabilis) остается не вполне определенным, поскольку недостаток данных не позволяет с высокой степенью надежности отнести их к той или иной категории.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ У ГРЫЗУНОВ

Обобщенные характеристики, отражают, фактически, все многообразие типов пространственно-этологической структуры популяций грызунов. Особое положение занимают, пожалуй, лишь синантропные виды (Mus domesticus, M. musculus, Rattus norvegicus, R. rattus и некоторые другие), у которых элементарные внутрипопуляционные группировки по своему составу могут быть и простыми семейными группами, и сложными агрегациями взрослых разнополых особей. Однако группировки синантропных видов, образующиеся по обыкновению на семейной основе, отличаются от семейных групп свободноживущих грызунов жесткой иерархией доминирования и отсутствием механизмов подавления размножения молодняка. Подобная социальная организация, по-видимому, наиболее адаптивна в условиях жесткой конкуренции за ограниченные ресурсы чрезвычайно изменчивой антропогенной среды обитания. В таких условиях успешно выживают лишь виды с лабильной пространственно-этологической структурой, которая легко перестраивается при смене среды обитания с антропогенной на естественную, и наоборот.

Изменчивость характеристик пространственно-этологической структуры в пределах каждого их четырех выделенных типов (I-TV) обнаруживается и у свободноживущих грызунов. Более того, пространственно-этологическая структура популяций некоторых видов сочетает в себе признаки, характерные для пограничных типов, например, II и III, или III и IV. Существование подобных промежуточных вариантов следует рассматривать как совершенно естественное явление, связанное, во-первых, с имманентным качеством всех биологических систем — разнообразием, и, во-вторых, с возможными эволюционными трансформациями пространственно-этологической структуры, о которых подробнее будет сказано ниже.

Обобщенные характеристики пространственно-этологической структуры популяций рассмотренной категории видов

У многих представителей семейств Cricetidae, Sciuridae, Muridae, Di-podidae, Heteromyidae, Caviidae, Capromyidae и Hydrochoeridae обнаруживаются пространственно обособленные агрегации взрослых разнополых особей, которые существуют как в репродуктивный период, так и вне сезона размножения, при этом состав агрегаций может меняться от сезона к сезону. Указанные агрегации легко обнаруживаются при анализе данных о пространственном распределении особей. Эти данные могут быть получены в результате прямых наблюдений за видами с дневной активностью (например, Sciurus niger, S. carolinensis, S. aberti или Hydrochoerus hydro-chaeris), либо косвенным путем — при повторных отловах зверьков на постоянных площадках мечения или с помощью радиотелеметрии (как у Peromyscus leucopus, P. maniculatus, Meriones meridianus, Gerbillus dasyurus, Clethriomomys glareolus, C. rutilus, C. rufocanus, Apodemus sylvaticus, A. agrarius, Dipodomys merriami, Perognathus formosus и многих других грызунов).

Характерной особенностью пространственно-этологической структуры у рассматриваемой категории видов является отсутствие отчетливо выраженной сезонной динамики в системе использования пространства. Можно указать лишь на тенденцию увеличения степени агрегированности разно-

полых особей в сезон размножения и уменьшение размеров участков обитания самцов по окончании репродуктивного периода, а также на образование зимовочных агрегаций, в состав которых входят самки с не расселившимися выводками. Вместе с тем, агрегации, формирующиеся по окончании сезона размножения, могут состоять из неродственных особей.

Степень индивидуализации участков обитания у самок в составе агрегаций обычно относительно высока: многие взрослые особи этого пола, участвующие в размножении, занимают полностью обособленные гнездовые участки. Исключение составляют такие виды, как X. inauris с коллективной охраной группового участка обитания или его "ядра", а также S. carolinensis и Н. hydrochaeris, у которых, по-видимому, вообще нет охраняемых территорий.

У многих видов участки обитания самцов обычно крупнее, чем у самок, и, к тому же, в значительной мере перекрываются. Точно оценить степень индивидуализации участков обитания не всегда представляется возможным (в основном, из-за отсутствия соответствующих данных), однако можно полагаться и на косвенные показатели, такие как доля перекрывания соседних участков обитания или наличие обособленного и охраняемого "ядра".

В тех случаях, когда самки занимают монополизированные участки обитания, отношения между ними складываются на основе территориального доминирования. Если же имеет место использование одного общего участка обитания либо системы нескольких значительно перекрывающихся участков, отношения между взрослыми особями трансформируются в иерархию доминирования. Подобная иерархия обнаруживается у самцов i ючти всех рассмотренных выше видов, а также у самокXerus inauris, Cavia uperea и Hydrochoerus hydrochaeris.

Формирование иерархии доминирования у самцов обусловлено, как правило, конкуренцией за самок в сезон размножения. Доминанты, занявшие высшее положение в этой иерархии в результате агрессивных взаимодействий с соперниками, получают преимущественный доступ к рецептивным самкам и спариваются с ними чаще низкоранговых самцов. Статуе доминанта не гарантирует самцу абсолютного преимущества перед конкурентами, но обеспечивает ему большую степень свободы в ухаживаниях за самками и, вероятно, более высокий репродуктивный успех. Порядок доминирования среди самцов обычно не меняется до тех пор, пока остается постоянным состав агрегации. Иерархия доминирования среди самок также создает неравные условия для их размножения, поскольку потомство приносят только высокоранговые особи этого пола.

Стратегия размножения у видов, относящихся к рассматриваемой категории — промискуитет или полигиния, и каждая взрослая особь обычно спаривается с несколькими половыми партнерами.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА

Индекс цитирования