Род: Водосвинки: поведение

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство:Hydrochoeridae Gill, 1872 = Водосвинковые

Род: Hydrochoerus Brisson, 1762 = Водосвинки

Вид: Hydrochoerus hydrochaeris = Водосвинка, капибара

Читать дополнительно: Капибара: повадки

Семейство водосвинковых, Hydrochoeridae

Водосвинка, или капибара, Hydrochoerus hydrochaeris, широко распространена на южноамериканском континенте от Венесуэлы и Гайаны на юг до Уругвая и Восточной Аргентины и от Колумбии и Перу на восток до атлантического побережья. Это самый крупный грызун: взрослые особи весят от 40 до 60 кг, а у некоторых экземпляров масса тела достигает 70 кг . По внешнему виду капибара напоминает гигантскую морскую свинку. Активна в светлое время суток. Беременность длится 104—111 дней. Самки приносят один помет в год, в котором насчитывается от 2 до 8 детенышей. Продолжительность жизни составляет 8-10 лет. Места обитания водосвинки тесно связаны с водоемами — реками, прудами, болотами, где они скрываются от хищников и дневного зноя, кормятся и спариваются (Macdonald, 1981). Крупные кошачьи, а также пернатые хищники, кайманы и одичавшие собаки наносят существенный урон популяциям водосвинки.

Исследования показывают, что взрослые особи этого вида ведут одиночный образ жизни либо объединяются в группировки, насчитывающие порой более 60 особей, в том числе полувзрослых и детенышей. Одиночки или небольшие группы чаще встречаются в сезон дождей (июль-август), а наиболее крупные группировки — в сухой сезон, с ноября по март. Исследование, проведенное в 1978-1979 гг. на юге Бразилии, показало, что одиночки составляли 7.4% от общего числа особей (и=5985), учтенных на обследованной территории площадью около 20 км2, малочисленные группы (2-10 особей) — 60.6%, а крупные группировки (более 11 особей) — 32%.

Более обстоятельные наблюдения проведены за девятью группировками, в состав которых входили от 1 до 8 взрослых самцов, от 1 до 12 взрослых самок, до 4 годовалых особей и до 11 детенышей. Численный состав группировок варьировал от 5 до 32. Самыми многочисленными были группировки VIII (32 особи) и IX (26 особей).

Каждая группировка держалась на относительно обособленном участке обитания. Его минимальная площадь у небольших группировок (I, II, VII) составляла 12 га, максимальная — 35 га, тогда как крупные группировки (III, IV, V, VI) уходили на 1-1.5 км от мест кормежки вблизи прудов к местам отдыха. Группировки VIII и IX держались в густых зарослях около водоемов, и общая площадь их участков обитания составляла 200 и 125 га, соответственно.

Участки обитания соседствующих группировок значительно перекрывались. Более того, некоторые мелкие группировки перемещались внутри участков обитания крупных группировок. Это указывает на отсутствие охраны групповой территории, хотя в некоторых случаях отмечены элементы территориального поведения при встрече самцов из разных группировок. Кормовые участки вблизи водоемов использовались одновременно несколькими группировками. Относительно обособленными были лишь места дневного отдыха. Состав группировок оставался неизменным на протяжении относительно длительного периода, но к некоторым группировкам временно присоединялись чужие особи.

Наблюдения показывают, что основными механизмами, обеспечивающими относительную пространственную обособленность группировок, служат запаховая маркировка территории и агрессивное поведение (Schaller, Crawshaw, 1981). У взрослых особей хорошо выражены носовые и анальные железы, секретом которых они метят ветви мелких кустарников на своих участках обитания. Кроме того, источником специфических запаховых сигналов служит моча. Агрессивные взаимодействия чаще всего происходят между взрослыми самцами, если один из них оказывается на участке обитания особей-соседей. За период исследований зарегистрировано 90 агрессивных контактов, причем с участием самцом — 84 (93%).

Если в группировке присутствуют несколько самцов, между ними устанавливается иерархия доминирования, влияющая на репродуктивный успех. Агрессивные конфликты могут возникать и между самками, например, при встрече особей из разных группировок. В некоторых случаях самки могут нападать и на самцов, занимающих подчиненное положение в группе.

Еще одно обстоятельное исследование выполнено в 1980 г. в Венесуэле на территории частной фермы площадью 78000 га (Macdonald, 1981). Наблюдения за группировками водосвинки проводили в светлое время суток с помощью бинокля. За весь период работы на обследованной территории учтено 3719 особей. Соотношение полов составляло 1:2 в пользу самок, а соотношение молодых и взрослых особей — 1.0 : 1.1. Размер группировок зависел от типа местоообитания: вблизи рек среднее число особей в группах составляло 23.8, а на территории ирригационных сооружений и в заболоченной саванне — 7.3. В последнем случае на каждую зарегистрированную одиночную особь приходилось по две небольшие группы. В крупных группировках обычно выделялись 3-4 подгруппы, члены которых держались наиболее сплоченно при перемещениях, пастьбе и на отдыхе.

К двум основным формам активности у водосвинки можно отнести пастьбу и отдых. В утренние часы животные обычно отдыхали вблизи водоема, в середине дня начинали пастись рядом с водоемом и временами заходили в воду, а в вечерние и ночные часы кормились в открытой степи. Такой режим позволяет избегать нежелательной встречи с хищниками, которые чаще охотятся в дневное время.

Дистанция между соседними группировками, пасущимися вблизи реки, варьировала от 100 до 500 м (в среднем 274 м, и=14). Участок обитания каждой группировки располагался на обоих берегах реки, и его ширина составляла 100-200 м, а общая площадь — от 5.5 до 10.8.

Особей, принадлежащих к одной группировке, легче всего идентифицировать во время утреннего отдыха, когда они располагаются одной линией (не более 2-3 особей в глубину) вдоль берега водоема на небольшом расстоянии друг от друга. Дистанция увеличивается только на концах линии, где отдыхают, как правило, самцы, занимающие подчиненное положение. Между группировками вдоль берега водоема рассредоточены особи-одиночки, среди которых преобладают взрослые самцы, узнаваемые i ю крупной носовой железе. Индивидуальная дистанция на отдыхе составляла в среднем 5.8 м (и=150), а во время пастьбы — 12.5 м (и=137).

В каждой крупной группировке выделяются подгруппы (ассоциации), объединяющие, в основном, молодых особей и детенышей, которые располагаются компактно и во время отдыха, и во время пастьбы.

В целом, характер взаимодействий между членами одной группировки можно обозначить как миролюбивый или нейтральный. Однако периодически среди самцов (реже у самок или молодых особей) возникают конфликты различной степени напряженности. Чаще всего они разворачиваются следующим образом. Один из самцов начинает медленно, но настойчиво преследовать другого, постепенно вытесняя его на периферию группы, где преследование либо прекращается, либо становится более активным и завершается ожесточенной схваткой. За период исследований зарегистрировано 140 агрессивных взаимодействий между самцами, самками и молодыми особями.

Большинство стычек, как уже отмечено выше, зарегистрировано между самцами (56.7%), хотя численность особей этого пола была вдвое меньшей по сравнению с самками. Именно конфликты между самцами приводили к тому, что они чаще располагались на периферии группировок. В некоторых случаях доминирующий самец полностью изгонял из группировки кого-либо из подчиненных самцов. Следует обратить внимание (рис. 3.9.3), что взрослые особи нередко преследовали молодых.

Причины, обусловливающие проявление агрессии в группировках водосвинки, в особенности среди самцов, не вполне понятны. Одна из возможных — вынужденное сосуществование нескольких самцов-конкурентов на одной территории. Во всяком случае, число агрессивных контактов прямо пропорционально числу особей этого пола, и в наиболее многочисленных группировках у самцов обнаруживали серьезные раны на задней части туловища, оставленные, по-видимому, зубами соперников. Влияет ли присутствие самок в эструсе на взаимоотношения между самцами, осталось не выясненным.

Наблюдения за группировками водосвинки в зоопарках (Donaldson et al., 1975) свидетельствуют, что в этих условиях среди самцов устанавливается жесткая иерархия доминирования, и у подчиненных особей иногда обнаруживается такое количество ран, что их приходится удалять из группы. Агрессивные взаимодействия возникают не только у самцов, но и у самок, а также в разнополых диадах. В одной из групп ежедневные стычки между двумя самками происходили в течение нескольких месяцев. Доминантой в этой паре была более крупная самка. Она объединилась с сам-цом-доминантом, и между ними никаких конфликтов не происходило. Самец спаривался с обеими самками, но потомство приносила только доминирующая.

В условиях неволи частота агрессивных взаимодействий зависела от размеров группировки (чем больше особей, тем чаще возникали конфликты), но не от плотности популяции (м2/особь). Показатели размножения были наилучшими в небольших группах, смертность же была самой высокой в группировках большого размера.

Наблюдения в естественных условиях позволили установить, что подчиненные самцы, располагающиеся, как правило, на периферии группировки, выполняют важную функцию сторожей-наблюдателей и первыми реагируют на приближение хищников и в других опасных ситуациях. В крупных группировках самки ведут себя спокойнее, поскольку самцы всегда настороже.

Анализ миролюбивых взаимодействий в естественных группировках затруднен из-за небольшого числа эпизодов (Macdonald, 1981). Во время пастьбы некоторые особи касаются друг друга (тактильный контакт), останавливаясь для взаимного обнюхивания. В двух случаях зарегистрирована инициированная самцом чистка самки, причем это не было связано с ухаживанием. У молодых особей отмечены игровые контакты, когда они находились в воде.

Половое ухаживание зафиксировано в пяти случаях. В трех из них самец неотрывно следовал за самкой, и когда та заходила в воду, спаривался с ней. В двух случаях несколько самцов одновременно преследовали самку в эструсе, но среди них выделялся доминант, который периодически спаривался с самкой (в общей сложности 12 раз). Подчиненные самцы также делали попытки приблизиться к самке, но встречали отпор со стороны доминанта. Тем не менее, одному из подчиненных самцов удалось дважды спариться с самкой.

Ряд наблюдений свидетельствует, что самки кормят молоком не только своих, но и чужих детенышей. Когда группа находится на отдыхе, несколько детенышей разного возраста подходят к какой-нибудь кормящей самке и слегка толкают ее головой. В ответ самка поднимается, и детеныши устремляются к ее соскам. Когда самка вновь ложится, кормление заканчивается. Детеныши отправляются к другой самке, и все повторяется сначала. Во время пастьбы молодые особи подходят к разным самкам и у каждой пытаются сосать молоко. Если самка останавливается, несколько детенышей одновременно подбегают к ней, и она кормит всех без разбора. Нередко одна или две взрослых особи пасутся в окружении большой компании детенышей. Зарегистрированы случаи, когда около взрослой самки собралось 18 детенышей, рядом с парой самок — 12 детенышей, а один из изрослых самцов ходил в окружении 9 молодых особей. Во всех случаях детеныши были разного возраста.

Анализируя особенности пространственно-этологической структуры популяций водосвинки, следует особо подчеркнуть, что размеры элементарных группировок этогр вида зависят от близости крупных естественных водоемов, которые служат естественной защитой от хищников и солнечной радиации, а также необходимы для обеспечения других форм жизнедеятельности, в особенности размножения. Группировки, занимающие участки обитания рядом с пересыхающими в сухой сезон водоемами, вынуждены перемещаться в поисках воды и конкурировать в борьбе за существование с другими группировками. В результате многие взрослые особи гибнут из-за стресса и различных заболеваний (Schaller, Crawshaw, 1981). Уникальность пространственно-этологической структуры популяций водосвинки заключается, прежде всего, в мобильности группировок (агрегаций), а также в особенностях родительского поведения (коммунальное выкармливание потомства), что является прямым следствием мобильности и приспособления к околоводному образу жизни. Жесткая зависимость от внешних условий и, прежде всего, от близости водоемов, приводит к тому, что в популяциях водосвинки не существует однотипных структурных образований: в разные сезоны года в поселениях этого вида обнаруживаются и особи-одиночки, и малочисленные группы, внешне похожие на семьи, и крупные агрегации, насчитывающие несколько десятков особей. В целом, пространственно-этологическая структура популяций водосвинки отличается очень высокой пластичностью.