Красно-серая полёвка: поведение. Вид: Clethrionomys rufocanus Sundevall = Красно-серая полёвка. лесные полевки = Clethrionomys Tilesius, 1850

9870 St Vincent Place, Glasgow, DC 45 Fr 45.

+1 800 559 6580

Красно-серая полёвка: поведение

Фото

Вид: Clethrionomys rufocanus Sundevall = Красно-серая полёвка

Читать: Clethrionomys rufocanus Sundevall = Красно-серая полёвка

Фото

Красно-серая полевка, Clethrionomys rufocanus, широко распространена в лесной полосе от Скандинавского полуострова до Дальнего Востока. Размножение в популяциях этого вида происходит, преимущественно, с апреля по ноябрь. Некоторые особи из первых (весенних) выводков становятся половозрелыми в текущий сезон размножения, а молодняк из последних выводков приступает к размножению после зимовки. Самки могут приносить потомство в возрасте 40 дней.

Детальное исследование пространственно-этологической структуры поселений красно-серой полевки проведено в 1967-1970 гг. в Финляндии с использованием методики повторных отловов на площадке мечения размером 2.4 га в летне-осенний период (с июня по сентябрь). Исследование показало, что взрослые самки демонстрируют высокую степень оседлости: их гнездовые участки смещались не более чем на 20-30 м за один сезон наблюдений. При этом они могли совершать кратковременные выходы за пределы участков обитания на расстояние более 100 м.

Фото

Характер использования пространства у взрослых самцов в период размножения позволил разделить их на две категории—доминанты и суборди-нанты. Расположение индивидуальных участков доминантов не менялось на протяжении всего сезона размножения; они занимали обширные участки обитания, между которыми располагались меньшие по размеру индивидуальные участки самцов-субординантов. Степень оседлости последних была низкой, и некоторые особи, относящиеся к этой категории, перемещались с одной части площадки на другую либо вообще исчезали с площадки. При низкой плотности населения все самцы становились оседлыми и занимали обширные участки обитания. Следовательно, существование двух категорий самцов в популяциях этого вида является производной от плотности населения. Оценка площади участков обитания (без учета половых различий) показала, что при низкой плотности населения каждая особь занимает втрое больший участок (в среднем 900 м2), чем при высокой плотности (в среднем 300 м2). Площадь участков обитания доминирующих самцов в среднем составляла 1170 м2.

Молодые особи в течение сезона размножения держались группами на участках своих матерей, при этом отмечены переходы некоторых зверьков из одной группы в другую, так что не все члены подобных группировок состояли и кровном родстве. Высокая подвижность и активность самцов-доминантов оказывала угнетающее воздействие на поведение молодых самцов, вследствие чего у последних существенно задерживалось наступление половой зрелости. Молодые зверьки из последней генерации оставались неполовозрелыми до осени, когда происходило их окончательное расселение (в конце сентября), при этом они отселялись на несколько десятков метров от материнского участка.

Осенью, по завершении расселения молодняка, степень пространственного обособления участков обитания взрослых самок и молодых неполовозрелых зверьков была очень высокой, так что правомерно говорить о существовании территориальных отношений между особями-соседями вне зависимости от их возраста. Наряду с территориальностью обнаружена определенная степень агрегированности, благодаря которой выделялись группировки особей, пространственно изолированные от других подобных образований. Одна из таких агрегаций, образовавшихся на площадке мечения осенью 1968 г., состояла из семи самок и шести самцов.

Зимовочные группировки красно-серой полевки служат основой образования размножающихся колоний (летних агрегаций), которые характерны для этого вида в сезон размножения. Первые отличаются от вторых по двум признакам: а) неполовозрелые молодые зверьки и прекратившиеся размножаться взрослые особи обладают одинаковым социальным статусом; б) половые различия в системе использования пространства отсутствуют — и самцы, и самки занимают в одинаковой степени обособленные участки обитания приблизительно равной площади.

Когда зимовочная группировка превращается в размножающуюся колонию (летнюю агрегацию), основные изменения в системе использования пространства заметны только у самцов, чьи индивидуальные участки многократно увеличиваются в размерах. В этот период они становятся агрессивными по отношению к другим особям своего пола. Весной 1969 г. большинство самцов из первых выводков достигли половой зрелости. В июле 1969 г. на площадке обитали 23 самца (в том числе 4 перезимовавших), из них 8 были доминантами, а 15 — субординантами.

Участки четырех доминирующих самцов, составляющих основу размножающейся группировки (летней агрегации), перекрывались в центре площадки мечения (рис. 3.1.3.15), где располагался и центр этой летней агрегации. Расположение участков самцов-доминантов оставалось неизменным до осени. Границы летней агрегации можно было определить по периферии участков самцов, где они не перерываются.

Для оценки взаимоотношений оседлых зверьков автор использовал специальные ловушки с двумя входами и центральной камерой, разделенной сетчатой перегородкой на две половины. Такие ловушки позволяли отлавливать одновременно двух зверьков и наблюдать за их взаимодействиями через перегородку. Отловы показали, что контакты самцов были исключительно агрессивными. Самки, напротив, относились к особям своего пола более терпимо. Агрессивные взаимодействия самцов вполне вписываются в иерархическую систему их взаимоотношений. Осталось, однако, неясным, препятствуют ли самцы-доминанты спариванию самцов-субординантов с самками. Отмечено, что в период размножения рецептивную самку могут преследовать одновременно два или три самца, однако не было возможности их идентифицировать.

Еще одно обстоятельное исследование проведено в 1983-1984 гг. на острове Хоккайдо в Японии, где пространственно-этологическую структуру поселений красно-серой полевки изучали на площадке мечения размером 1.2 га, расположенной в лесополосе. В этом исследовании также использован традиционный метод повторных отловов.

Исследование показало, что взрослые самки занимали обособленные участки обитания, тогда как участки самцов значительно перекрывались между собой и с участками самок. Вместе с тем, на периферии площадки были обнаружены перекрывающиеся участки нескольких самок. Участки некоторых половозрелых самок, родившихся ранней весной, также перекрывались между собой и с участками обитания перезимовавших самок. Максимальное расстояние между точками поимок самцов в среднем было вдвое большим, чем у самок: 38.6 ми 18.6 м, соответственно.

Аналогичная пространственная структура обнаруживается в поселениях красно-серой полевки в конце сезона размножения. Охраняемые территории самок занимали площадь 200-600 м2. Площадь участков обитания самцов, перекрывающих территории нескольких самок, варьировала в пределах 400-1400 м2. Молодые самки, не обладающие собственной охраняемой территорией, не достигали половой зрелости. Если участок обитания самки перекрывался с участками других самок, она не принимала участия в размножении.

Молодые самцы демонстрировали тенденцию расселения из материнских семейных групп независимо от внешних условий, тогда как молодые самки предпочитали селиться вблизи материнского участка. Средняя дистанция расселения у молодых самцов составляла 64.9 м, а у молодых самок — лишь 35.3 м.

Пространственное распределение участков обитания взрослых разнополых особей позволяет предположить, что система спаривания у красно-серой полевки — промискуитет. Как показывают наблюдения, рецептивную самку могут преследовать и успешно с ней спариваться одновременно несколько самцов. В связи с этим вполне закономерен факт обнаружения в выводках красно-серой полевки множественного отцовства. Осенью 1992 г. на площадке мечения размером около 3 га были зарегистрированы 18 оседлых самок и 12 оседлых самцов. Самки в общей сложности принесли 32 выводка, и в двух из них были обнаружены детеныши от двух самцов.

В течение зимы, когда размножение прекращается, формируются агрегации, в которых зверьки совместно используют общие убежища и норы. В состав большей части зимовочных агрегаций входят зверьки, участки которых взаимно перекрывались в конце сезона размножения. Поскольку осенью у молодых зверьков отчетливо выражена филопатрия, зимовочные агрегации состоят преимущественно из самок с подросшими детенышами либо из сибсов. В составе некоторых агрегаций обнаруживаются взрослые самцы, а также неродственные особи. Молодые зверьки, выселяющиеся осенью из семейных групп и живущие обособленно, в период зимовки также образуют агрегации, состоящие из неродственных особей.

В качестве примера распределения особей в зимний период показано взаимное расположение их участков обитания одной из площадок мечения (рис. 3.1.3.18), где отлов проводили осенью и зимой 1992-1993 гг.

С началом весеннего сезона размножения зимовочные агрегации распадаются, но участки самок, находящихся в кровном родстве, благодаря отчетливо выраженной постнатальной филопатрии, образуют достаточно обособленные кластеры.

Наблюдения за искусственными группировками (по 2 самки и 4 самца в каждой) в вольерах площадью 100 и 120 м2 с деревянными гнездовыми домиками свидетельствуют о существовании иерархии доминирования среди самцов. Взаимоотношения между самцами в вольерных группировках красно-серой полевки аналогичны тем, что описаны выше для рыжей и красной полевок. Распределение участков обитания взрослых и молодых особей красно-серой полевки, Clethrionomys rufocanus, на площадке мечения размером 3 га зимой 1993 г. Сплошные жирные линии — участки взрослых самцов, жирные пунктирные линии — участки взрослых самок, тонкие сплошные и пунктирные линии — участки молодых самцов и самок. Затененными областями выделены группы родственных зверьков. Точками показано размещение ловушек с интервалом 10 м.

Наблюдения за группировками красно-серой полевки в вольерах площадью 0.7 га показали, что репродуктивный успех самцов в значительной мере зависит от массы тела: наиболее крупные и, по-видимому, доминирующие самцы спаривались с самками чаще, чем относительно мелкие. Самцы, чьи участки обитания перекрывали участки трех и большего числа самок (но не более 8), успешно спаривались со всеми самками. Более того, эти самцы прогоняли других самцов и, тем самым, монополизировали самок, находящихся в эструсе. Самцы, чьи участки обитания перекрывали участки восьми самок, не спаривались ни с одной из них. Самки могли спариваться с несколькими самцами, если таковые находились на их участках в период эструса. В результате беспорядочного спаривания рождались выводки от нескольких (обычно двух) самцов. Множественное отцовство имеет место в том случае, если доминирующий самец не в состоянии прогнать других самцов с участка рецептивной самки, либо в случае, если пришлые самцы спариваются с самкой в отсутствие доминирующего самца.

РАЗДЕЛЫ
САЙТА