Общественная полевка: поведение

Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны

Семейство: Cricetidae Rochebrune, 1883 = Хомяковые, хомяки

Род: Серых полевок = Microtus Schrank, 1798

Вид: Общественная полевка Microtus socialis (Pallas, 1773).

Общественная полевка Microtus socialis (Pallas, 1773).

Читать: Общественная полевка Microtus socialis

Пространственно-этологическая структура с системой индивидуальных и семейно-групповых участков характерна и для общественной полевки, Microtus socialis, распространенной в открытых равнинных и низкогорных ландшафтах Малой Азии, Сирии, Ирана, на Кавказе, в Крыму, Украине, Казахстане и некоторых районах Китая. В период размножения для этого вида характерен семейно-групповой образ жизни. Семейные группы включают одного взрослого самца, одну или пару размножающихся самок и их потомство, расселение которого происходит при достижении половой зрелости. Размножение общественной полевки, как и многих других зеленоядных видов полевок, тесно сопряжено с вегетацией растительности, поскольку в зеленом корме содержатся особые вещества (gonadotropic green plant factor, Bodenheimer, Sulman, 1946), необходимые для активизации половой системы. Потенциально, общественная полевка способна к круглогодичному размножению, одйако в засушливых регионах обычно наблюдается два пика размножения — весенний и осенний. Для самок этого вида характерна индуцированная (рефлекторная) овуляция. Среднее число эмбрионов на одну самку составляет 5.1 (Касаткин, 2002). В благоприятные годы самки приносят 4-5 выводков, в которых бывает от 1 до 13 детенышей, а в среднем — 4-6. Для общественной полевки характерно инцест-табу, т.е. избегание размножения между близкими родственниками.

Пространственная структура поселений общественной полевки подробно изучена в Дагестане и Калмыкии в 1987-2001 гг. с использованием методики повторных отловов на площадках от 1 до 4 га. В этих исследованиях показано, что каждая семейная пара или сложная семейная группа занимает обособленную нору или систему нор с прилегающей к ней территорией. Количество выходов из норы достигает 80, а площадь, занимаемая одной норой, варьирует от 10 до 45 м2. На участках семейных пар в течение некоторого времени обитают молодые зверьки из 1-2 выводков. Число членов семейной группы варьирует, но качественный состав семьи, за редкими исключениями, остается постоянным.

В некоторых поселениях отмечены одиночные самки, занимающие постоянные норы, а также одиночные самцы, широко перемещающиеся в пределах поселения и заходящие на участки особей-соседей.

В случае гибели или ухода из семейной группы одного из взрослых партнеров (чаще самца), "вакансия" замещается за счет другой взрослой особи того же пола, пришедшей со стороны. Если в состав семейной группы входят две самки, то обе занимают отдельные участки обитания с гнездовыми норами. Самец попеременно живет в норах обеих самок. Размножение молодняка в семейных группах подавлено. После выселения из семьи молодые особи чаще живут поодиночке, пока не сформируют пару с особью противоположного пола.

Семейные пары общественной полевки относительно постоянны. Так, на одной из площадок мечения в Калмыкии осенью 1995 г. сохранились шесть пар, образовавшихся весной. Четыре пары осенью жили на своих прежних норах, одна пара переместилась на соседнюю нору, расположенную в 40 м от старой норы, а последняя пара переместилась 120 м от своего прежнего участка. Самец из этой пары перебрался на участок другой самки, но периодически появлялся в норе по соседству, где жила самка, с которой он образовал пару весной. В данном случае сформировалась сложная семейная группа с одним самцом и двумя самками.

Наблюдения, продолженные весной 1996 г., показали, что из всех помеченных в 1995 г. зверьков остался единственный самец, занимавший вместе с немеченой самкой новую нору, расположенную в 80 м от старой норы. Всего же на этой площадке в 1996 г. отловили 52 особи (Касаткин и др., 1998). Следовательно, в популяциях общественной полевки в Калмыкии ежегодно происходит существенное, порой полное обновление населения. При высокой плотности населения образуются группы взрослых особей, состоящие из двух самцов и самки, двух пар разнополых особей, самца с тремя самками, пары самок. Каждая такая группа занимала с vi.ii v i к <\ >у. Подобная ситуация, по-видимому, вызвана нехваткой пригодных для нее нор и не вполне типична для этого вида.

В целом, можно полагать, что семейные группы общественной молевки — относительно устойчивые образования с ярко выраженным территориальным консерватизмом. Высокая степень оседлости характерна и для взрослых особей, большинство из которых, как показывают наблюдения, занимает одни и те же норы в течение длительного периода. Некоторые взрослые особи (среди них — чаще самцы) регулярно предпринимают попытки проникновения на территорию соседних семей и обследуют их норы. Такие "экскурсии", вероятно, способствуют образованию новых брачных пар и заполнению "вакансий" в неполных семейных группах.

Около 10% населения составляют особи, совершающие дальние миграции (на расстояние до 2 км и более). Среди них отмечены как размножающиеся самцы, так и самки в состоянии эструса. Однако основную долю мигрантов в популяциях общественной полевки составляют молодые расселяющиеся особи.

Территориальные и внутригрупповые отношения у общественной полевки подробно изучены при наблюдениях в открытых вольерах площадью 400 м2. В июне 2001 г. в одну из этих вольер запустили группу молодых особей (трех самцов и трех самок из двух разных выводков) в возрасте около 2 месяцев. В июле, за две недели до начала наблюдений, в вольеру запустили еще трех молодых особей в возрасте 2.5 месяца (двух самцов и самку из одного выводка) и 8 детенышей (5 самцов и 3 самки из двух разных выводков) в возрасте около 4 недель. К началу наблюдений в августе обнаружилось, что из 9 полувзрослых особей, выпущенных в вольеру в разные сроки, остались только 5, в том числе 4 зверька (2 самца и 2 самки) из одного выводка и один из полувзрослых самцов, подсаженных на месяц позднее. Зверьки, происходящие из одного выводка, образовали две семейные пары и разделили пространство вольеры на две неравные части, при этом каждая семейная пара охраняла занимаемую территорию. Пара, занимавшая большую часть вольеры (самец № 2 ж самка № 3), вскоре принесла потомство. Точно установить отцовство не удалось, поскольку самка № 3 могла спариваться с другими самцами, в том числе с одиночным самцом, не имевшим собственного участка (см. ниже). Последний скрывался в норах на периферии вольеры, спасаясь от постоянного преследования со стороны территориальных особей.

Восемь детенышей, подсаженных в вольеру за две недели до начала наблюдений, объединились в одну группу и мирно сосуществовали с семейной парой, оккупировавшей значительную часть вольеры (самец № 2 и самка № 3); Поначалу все зверьки в этой сложной группировке занимали общую гнездовую нору, расположенную в центре участка семейной пары. В возрасте около 2 месяцев молодые особи рассредоточились по вольере, и социальные связи между ними ослабли.

Структура использования пространства двумя семейными парами в вольере, сложившаяся к завершению первого цикла наблюдений, показана на рис. 4.1.3.7. Взрослые особи одного пола занимали практически полностью разобщенные участки обитания. Соответственно, обособленными были и семейно-групповые территории. В пределах каждой из них выделялись 2-3 наиболее интенсивно используемых локуса, где располагались гнездовые норы. Семейные пары использовали общие гнезда.

Количественный анализ показал, что пространство в пределах участков обитания семейных пар в значительной степени обобществлено (КИИПс = 0.62); напротив, территория, занимаемая каждой парой, практически полностью обособлена в пространстве (КИИПс = 0.98).

В конце сентября наблюдения были прекращены и возобновились в апреле следующего года. К тому времени вольерная группировка сократилась до шести особей: в ней остались 3 самца и 3 самки из двух выводков детенышей, выпущенных в вольеру летом 2001 г. Очередной цикл наблюдений начали 20 апреля и завершили 19 сентября 2002 г. По невыясненным причинам размножение в вольерной группировке задержалось до середины лета: первые спаривания были зарегистрированы 4 июля, а первый выводок появился на поверхности 11 августа.

Следует отметить, что до начала размножения относительная пространственная обособленность была только у самцов {КИИП = 0.75), тогда как самки занимали один, в значительной степени обобществленный, участок обитания (КИИПс = 0.63). О характере взаимодействий между особями можно судить только в самых общих чертах, поскольку, в силу скрытного образа жизни, с 20 апреля по 4 июля зарегистрировано только 11 прямых социальных контактов. Все контакты были миролюбивыми и ограничивались, в основном, взаимным обнюхиванием или следованием одного зверька за другим. Косвенные данные, например, поведение после вероятной встречи внутри норы, свидетельствующее об отсутствии агрессии (которая обычно выражается в настороженности, возбуждении, или стремительном бегстве одного из партнеров), также подтверждают миролюбивый характер . отношений в этот период. И самцов, и самок можно было видеть выходящими после очередного периода отдыха из одной норы, либо выбегающими поочередно за кормом из одного выхода.

С началом размножения отношения между особями в этой группировке радикально изменились. Взаимодействия перестали быть толерантными, а впоследствии сменились ярко выраженной агрессией при встрече особей одного пола. В результате агрессивных конфликтов, связанных, в первую очередь, с переделом территории, одна из трех самок погибла. Из оставшихся особей сформировались две семейные пары, каждая из которых заняла свою часть вольеры. Одиночный самец, лишенный пары, не имел собственной территории и скрывался от других особей на периферии вольеры. Такая территориальная структура сформировалась в группировке к середине июля и сохранялась до конца наблюдений в сентябре. Зверьки продолжали вести скрытный образ жизни, и в течение третьего цикла наблюдений (после начала размножения) было зарегистрировано всего лишь 6 прямых контактов между взрослыми особями одного пола (2 — между самцами и 4 — между самками). Все контакты были агрессивными. Как следствие агонистических взаимодействий, семейные пары занимали слабо перекрывающиеся и высоко монополизированные участки обитания (0.87<КИИП<0.97). Территориальная структура вольерной группировки в августе-сентябре стала, фактически, такой же, как летом 2001 г.

Более подробные данные, характеризующие поведение общественной полевки в репродуктивный период, получены в наблюдениях, проведенных с 15 апреля по 10 августа 2002 г. в другой вольере. В начале апреля в эту вольеру выпустили группу из восьми перезимовавших неродственных особей (4 самца и 4 самки). Зверьков выпускали парами перед входом в заранее подготовленные искусственные норы. Как показали дальнейшие наблюдения, полевки использовали искусственные убежища, но, наряду с этим, рыли и углубляли собственные норы.

В этой группировке зарегистрировано 319 элементарных социальных актов. Взаимодействия между взрослыми особями одного пола были, в основном, агрессивными. Один из четырех самцов исчез через несколько дней после выпуска в вольеру и, по всей видимости, погиб. Среди оставшихся трех самцов выделились два сильнейших. Они поделили пространство вольеры на две неравные части, и каждый контролировал свою территорию. Третий самец не имел своей территории и скрывался во временных норах. Три самки также заняли отдельные гнездовые норы, поделив пространство вольеры на три обособленных участка. Четвертая самка не имела ни собственного участка, ни постоянной норы. Таким образом, через неделю после начала наблюдений в вольере образовалась одна сложная семейная группа (самец № 4 и две самки, № 1 и№ б, каждая из которых занимала отдельный гнездовой участок в пределах общей территории, контролируемой самцом № 4) и одна семейная пара (самец № 12 я самка № 13), занимавшая меньшую по площади территорию. Два зверька (самец № 8 и самка № 9) не имели своей территории.

В середине мая были отмечены спаривания всех трех самцов с самкой № 9, а также спаривания самки № 13 не только с самцом своей пары (№ 12), но и с самцом № 8. Таким образом, несмотря на формирование семейных групп, моногамных спариваний не было.

Структура сложившейся вольерной группировки оставалась без изменений до 8 июня, когда самка Л* 13 исчезла (по неизвестной причине). К этому времени у нее родились детеныши, которым исполнилось около недели. Место исчезнувшей самки № 13 заняла самка № 9, ранее занимавшая временные норы на границе участков двух территориальных самок (№ 1 и № 6). Никаких перестроек в территориальной структуре в связи с изменением состава одной из семейных групп не произошло, и она оставалась, фактически, неизменной до конца наблюдений (рис. 4.1.3.9): большую часть вольеры занимала сложная семейная группа (самец № 4 с двумя территориальными самками № 1 и № 6), меньшую — семейная пара (самец №,12 и самка № 9). Особи, объединившиеся в семейные пары или группы, монополизировали пространство в пределах своих участков в наименьшей степени (для самцов КИИПс = 0.75, для самок — 0.63), тогда как участки особей-соседей были в значительной мере обособленными (для самцов КИИП = 0.87, для самок — 0.97).

О характере взаимодействий между взрослыми особями можно судить по гистограммам (рис. 4.1.3.10), на которых суммированы все контакты, зарегистрированные в вольерных группировках. Значительную часть из них составляли контакты во второй группировке, где зафиксированы все спаривания между самцами и самками (в общей сложности— 11). Во взаимодействиях самцов преобладали агрессивные акты и избегание контактов (соответственно, 45.2 и 52.9%). Миролюбивые и ритуализованные агони-стические взаимодействия практически отсутствовали: за весь период наблюдений отмечен единственный назо-назальный контакт. Во взаимодействиях между самками также зарегистрированы только агрессивные элементы поведения (44.4%) и избегание контактов (55.6%).

У самок во взаимодействиях с самцами из других семейных групп отмечены равные доли миролюбивых (41.7%) и агрессивных контактов (41.7%). В одном случае зарегистрировано боксирование. У самцов в контактах с "чужими" самками зарегистрированы либо миролюбивые взаимодействия (40%), либо избегание контактов (60%).

Иное соотношение контактов обнаруживается при анализе взаимодействий между особями в семейных парах и группах. Здесь преобладали миролюбивые взаимодействия, инициированные преимущественно самцами (81.5%) и несколько реже самками (64.3%). Ритуализованные агонистические взаимодействия, инициированные, преимущественно, самками, составляли значительно меньшую долю (21.4%), а агрессивные контакты не отмечены вовсе. Следует, однако, указать на достаточно высокую долю избегания контактов с партнерами — 11-14%.

Поскольку общее количество зарегистрированных контактов относительно невелико, вычислить индексы асимметрии для всех типов взаимодействий в силу известного методического ограничения не удалось. В целом, индексы асимметрии невысоки и не указывают на существование иерархии доминирования. Напротив, характер взаимодействий между взрослыми особями одного пола свидетельствует об отношениях территориального доминирования.

Взрослые размножающиеся самки, как отмечено выше, занимали обособленные участки обитания даже в условиях ограниченного пространства вольеры. Большую часть времени в периоды активности они проводили вблизи гнездовых нор, но периодически обследовали всю территорию своих участков. Изредка самки предпринимали вылазки на участки особей-соседей, где обследовали, в основном, гнездовые норы. Во время таких "разведывательных рейдов" могла произойти встреча с хозяйкой соседнего участка, которая заканчивалась схваткой или преследованием, либо зашедшая на чужую территорию самка своевременно ретировалась во избежание встречи с хозяевами территории. Преследования, если таковые происходили, были непродолжительными и прекращались, как правило, в нескольких метрах от гнездовой норы. Таким образом, самки охраняли в первую очередь пространство вокруг своего основного убежища, но не весь участок. Ритуализованные пограничные демонстрации, характерные для многих грызунов с хорошо выраженной охраной территории (Громов, 20056), у самок общественной полевки не отмечены.

Территориальное поведение взрослых самцов, в целом, не отличалось от поведения самок, за исключением того, что они чаще посещали соседние участки в поисках контактов с самками. Как отмечено выше, самки могли спариваться не только с самцом из своей пары, но и с самцами-соседями. Однако успех последних в спариваниях был ограниченным, поскольку самки во многих случаях агрессивно реагировали на "чужих" самцов.

У самцов, в отличие от самок, зарегистрированы так называемые челночные преследования, когда соперники менялись ролями при пересечении границы между их участками. Такие взаимодействия, которые, с некоторыми оговорками, можно отнести к пограничным ритуализованным демонстрациям, были непродолжительными и прекращались после нескольких, обычно двух-трех, взаимных (челночных) преследований. Если же хозяин участка заставал "чужака" вблизи своей гнездовой норы (т.е. в пределах "ядра" охраняемой территории), он лишь отгонял его на несколько метров. Эти наблюдения свидетельствуют, что взаимоотношения между взрослыми особями одного пола в период размножения основаны на территориальном доминировании.

Дополнительной иллюстрацией служат социограммы взаимодействий между взрослыми особями. Они наглядно демонстрируют наличие антагонизма в отношениях между особями одного пола, выражающегося в агрессивных взаимодействиях, наравне с тенденцией избегания прямых контактов. Отсутствие выраженной асимметрии этих взаимодействий указывает на их эквипотенциальный характер, свойственный отношениям территориального доминирования. Миролюбивые взаимодействия отмечены, преимущественно, в семейных парах и группах.

Детеныши, появившиеся в этой вольерной группировке во второй половине мая, первые две недели не отходили далеко от выводковых нор. Позднее они стали шире осваивать окружающее пространство, но избегали заходить на участки других взрослых самок. За весь период наблюдений зарегистрировано 72 взаимодействия между детенышами и взрослыми особями в семейных группах и 12 взаимодействий детенышей с другими взрослыми зверьками.

Контакты между детенышами в семейных группах были, в основном, миролюбивыми и в единичных случаях — агонистическими. Взаимодействия с особями-родителями также были чаще миролюбивыми, но иногда детеныши скрывались в норе при приближении взрослых особей. Последние при встрече с детенышами обычно мирно их обнюхивали.

В начале июля взрослый самец № 4 начал настойчиво преследовать молодых самцов, достигших возраста 1.5-2 месяцев, и молодые зверьки были вынуждены скрываться от него во временных норах на периферии семейно-группового участка.

Взрослые особи при встрече с чужими молодыми зверьками чаще всего уходили от контакта (и=8), но иногда преследовали их (я=2). В четырех случаях зарегистрированы атаки и выпады молодых зверьков на "чужих" взрослых особей.

Признаков, указывающих на существование иерархической структуры в семейных группах общественной полевки, не обнаружено. Взаимодействия между взрослыми и молодыми особями, за исключением описанных выше агрессивных контактов взрослого самца с молодыми самцами, были нейтрально-миролюбивыми, с отсутствием явно выраженной асимметрии. Подросшие молодые зверьки редко контактировали с особями-родителями и предпочитали занимать отдельные норы, особенно после появления вторых выводков.

Таким образом, наблюдения за вольерными группировками общественной полевки позволили проследить генезис территориальных и социальных отношений у этого вида на протяжении годового репродуктивного цикла. Группировка перезимовавших зверьков до начала размножения занимала в значительной степени обобществленный участок обитания, в пределах которого индивидуальные участки самок перекрывались, охрана территории отсутствовала, и взаимодействия между особями одного пола были толерантными. С началом размножения эта группировка распалась, и образовавшиеся семейные пары заняли отдельные, относительно изолированные и охраняемые участки обитания. В репродуктивный период отношения между взрослыми особями одного пола проявляются в агрессивной форме, либо в виде взаимного избегания, которое, в свою очередь, является следствием агрессивных взаимодействий.

Основным механизмом территориальной изоляции семейно-групповых участков у общественной полевки служит агрессивное поведение, одинаково хорошо выраженное как у самцов, так и у самок. Самцы охраняют территорию, занимаемую семейной парой или семейной группой, в которой самки также занимают обособленные и охраняемые участки обитания. Активнее всего охраняется "ядро" участка, т.е. пространство вокруг гнездовой или выводковой норы. В связи с этим, четких границ между соседними участками не существует, за исключением ситуаций, когда они располагаются в тесном соседстве в условиях высокой плотности населения либо в вольерах. Выявленные в результате прямых наблюдений в вольерах особенности территориальной структуры семейных группировок общественной полевки вполне согласуются с литературными данными.

Семейные группы общественной полевки можно назвать слабо консолидированными, поскольку социальные связи между особями-родителями и их потомством быстро ослабевают. Внешне это проявляется в виде пространственного рассредоточения молодых зверьков в результате нарастания напряженности в отношениях с взрослыми самцами. В естественных поселениях это приводит к полному распаду выводков и переходу молодых особей к самостоятельному существованию. В семейных группах нет явно выраженных доминантов или лидеров, кроме взрослых особей, за которыми остается прерогатива размножения. Относительное постоянство семейных пар у общественной полевки способствует тому, что заботу о потомстве проявляют не только самки этого вида, но и самцы.