Мара патагонская: поведение

• Класс: Mammalia Linnaeus, 1758 = Млекопитающие
• Подкласс: Theria Parker et Haswell, 1879 = Живородящие млекопитающие, настоящие звери
• Инфракласс: Eutheria, Placentalia Gill, 1872 = Плацентарные, высшие звери
•      Отряд: Rodentia Bowdich, 1821 = Грызуны
• Семейство: Caviidae Waterhouse, 1839 = Свинковые, морские свинки
• Род: Dolichotis Desmarest, 1820 = Мара
• Вид: Dolichotis patagonium = Мара патагонская

Род: Dolichotis Desmarest, 1820 = Мара

Читать: Мара: поведение

Патагонская мара, Dolichotispatagonum — крупный грызун весом около 8 кг, населяющий полупустыни Аргентины со скудной растительностью и по внешнему виду напоминающий мелкое копытное. Самки этого вида приносят 1-2 выводка в год, и в каждом обычно бывает 2 детеныша (в 70% случаев), реже — один (в 25% случаев) или трое детенышей (5% выводков); крайне редко в выводке может быть 4 детеныша. Период эструса у самок очень короткий — около получаса, и повторяется раз в 3-4 месяца.

Одно из исследований, посвященных изучению пространственно-это-логической структуры поселений мары, проведено в 1971-1972 гг. при наблюдениях за крупной колонией этого вида на территории огороженного парка Branfere площадью около 10 га.

Исследование показало, что у мары существуют относительно прочные парные связи. Самец и самка в каждой паре постоянно держатся вместе, не отходят друг от друга более чем на несколько метров (средняя дистанция между партнерами составляет 7.2 м, и=479, Taber, Macdonald, 1992а), и один партнер следует за другим в любом направлении. Самка чаще играет роль лидера и обычно первой начинает движение, пастьбу, подходит к норе с детенышами или укладывается на отдых. Однако лидерство проявляется в пассивной форме, и самка не обращает внимания на отсутствие самца, если его какое-то время нет поблизости.

Партнеры способны узнавать друг друга лишь на относительно небольшом расстоянии (в пределах нескольких метров), и самец, чтобы не потерять "свою" самку среди прочих, вынужден постоянно находиться рядом. Индивидуальному опознаванию способствует светлое пятно на крестце (так называемое "зеркало"), которое имеется у всех половозрелых особей. Во время пастьбы самец и самка постоянно обмениваются тихими голосовыми сигналами, слышимыми лишь на короткой дистанции, и это также принуждает их не удаляться друг от друга.

При столь отчетливо выраженной аудиовизуальной связи непосредственные контакты между партнерами очень редки и ограничиваются обнюхиванием ано-генитальной области, копуляцией или скучИванием в холодные дни и непогоду. Взаимные чистки не отмечены.

Самец не терпит присутствия других особей своего пола в радиусе 10 м от самки. При приближении соперника он принимает угрожающую позу и метит территорию секретом анальных желез, а "свою" самку — мочой. Если эти действия не отпугивают соперника, самец приближается к нему с опущенной головой и нападает. После схватки "чужак" обычно ретируется, и самец некоторое время преследует его, а затем возвращается к самке и вновь метит ее и ближайшую территорию.

Запаховая маркировка у самцов мары связана не только с территориальным поведением (охраной некоторого пространства вокруг самки), но и служит своеобразной формой монополизации полового партнера. Поскольку каждая семейная пара передвигается в пределах ограниченного пространства, и охраняемая зона также перемещается вместе с ней, некоторые исследователи для обозначения этой зоны употребляют термин "мобильная территория".

В связи с тем, что все семейные пары, входящие в состав одной колонии, кормятся на одних и тех же участках, отдыхают в одних и тех же местах (рис. 4.5.1) и пользуются общими норами, пространственная структура поселения мары представляет собой постоянно меняющуюся мозаику "мобильных территорий", закрепленных за каждой парой.

Сезонные участки обитания семейных пар, площадью от 98 до 193 га, значительно перекрываются, но суточные участки (площадью около 1 га) полностью обособлены, особенно в естественных поселениях.

Парные связи у мары поддерживаются, по крайней мере, на протяжении года, и семейные пары распадаются только после гибели одного из партнеров. У некоторых самцов, образовавших постоянную пару, отмечаются кратковременные альянсы с другими самками, но они через некоторое время обязательно возвращаются к своим постоянным партнершам. Образование таких временных ассоциаций происходит в период спариваний, когда рецептивные самки привлекают самцов из других пар, и в этот период между самцами, соперничающими за самок, возникают ожесточенные схватки.

Самец, образовавший постоянную пару с самкой, становится неизменным победителем в схватках с одиночными самцами благодаря более высокой мотивации в присутствии своей партнерши.

Моногамные отношения (но не спаривания!) у мары поддерживаются даже в условиях, благоприятствующих образованию полигамных группировок, например, при существенном сдвиге полов в пользу самок. В этих условиях самцы посещают на короткое время одиночных самок и спариваются с ними, но затем возвращаются к своим постоянным партнершам.

Несмотря на прочность парных связей, самцы мары не принимают участия в воспитании потомства. Роды, как показывают наблюдения, происходят вне норы. Незадолго до рождения детенышей самка выкапывает неглубокую нору или находит для них другое подходящее убежище. Новорожденные, оставленные матерью у входа в нору, обсыхают и заползают внутрь убежища. В возрасте до 3-6 недель они покидают нору 31 раза в сутки, когда самка приходит покормить их молоком. В возрасте от 4 до 13 недель детеныши залезают в нору только для ночевки, а остальное время следуют за особями-родителями. Период молочного вскармливания заканчивается, когда детенышам исполняется 14 недель, и в этом возрасте они все время проводят вне норы.

Наблюдения за группой, состоящей из двух самцов (взрослого и молодого) и трех взрослых самок в вольере площадью около 500 м2 с четырьмя искусственными убежищами, показали, что в июле-августе между особями часто происходили стычки: в 62% случаев самки преследовали друг друга (и-32), и в 38% случаев взрослый самец преследовал самок. Почти во всех ситуациях преследование отмечали во время пастьбы, и агрессивные взаимодействия нередко сопровождались укусами.

В сентябре в вольере обнаружили свежевырытую нору с выходом шириной 25 см и высотой 7.5 см, из которой в конце месяца вышел первый выводок из двух детенышей в возрасте менее суток. Через 23 дня из норы вышел второй выводок, в котором также было два детеныша. После рождения второго выводка детеныши, родившиеся первыми, все светлое время суток проводили вне норы и возвращались в нее только на время ночного отдыха.

Детеныши мары рождаются зрелыми, и вскоре после появления на свет могут употреблять твердую пищу. Наблюдения показали, что в двухдневном возрасте они выходили из норы и грелись на солнце в течение нескольких часов на расстоянии около 10 м от выхода, а в возрасте около недели проводили вне норы большую часть времени. Взрослые самки отгоняли чужих детенышей, толкая головой, если те приближались к ним во время пастьбы. С первого дня рождения детеныши находятся в норе без матери, которая несколько раз в сутки приходит покормить их. Подойдя к норе, самка останавливается у входа и подает особый голосовой сигнал, услышав который детеныши выбегают из норы и принимаются сосать молоко. В вольере выводки двух самок находились в одной норе, однако каждая самка кормила только своих детенышей.

Во время родов и по их окончании самец не проявлял никаких признаков агрессии по отношению к самкам. В периоды кормления детенышей

молоком он нередко находился поблизости от самки. Однажды самец атаковал яловую самку, которая укусила детеныша. Он терпимо относился к детенышам, когда они подходили к нему, обнюхивали и лизали его бока.

Исследования, проведенные в 1981-1988 гг. на полуострове Вальдес, показали, что при определенных условиях выводковые норы разных семейных пар располагались относительно компактно, образуя кластеры ("городки") из нескольких отдельных убежищ, находящихся на расстоянии не более 20 м одно от другого. Дистанция между соседними "городками" варьировала от 50 до 500 м. В наиболее крупных "городках" находились детеныши нескольких (до 20) семейных пар, при этом в некоторых норах находились до 14 детенышей одновременно. В этих условиях наблюдали коммунальное выкармливание потомства, когда любая самка, подходившая к выводковой норе приблизительно раз в сутки (всегда в дневное время), вынуждена была кормить не только своих, но и чужих детенышей (максимум — четырех). Следует, однако, отметить, что многие самки отличали своих детенышей от чужих, если их размеры существенно различались, и отдавали им предпочтение при кормежке. В частности, среднее время сосания молока собственными детенышами составляло 28.8 мин, а чужими — 1.9 мин. Более того, некоторые самки агрессивно реагировали на чужих детенышей.

Коммунальное выкармливание детенышей у мары следует рассматривать как побочный эффект, связанный с особенностями размножения этого вида. В норах, как уже отмечено выше, находятся только детеныши в возрасте до 14 недель. Самка может самостоятельно вырыть нору перед наступлением родов, но нередко находит готовое убежище для своего будущего потомства, которое может быть либо пустующим, либо уже занятым. Однако последнее обстоятельство, по-видимому, не влияет на поведение самки, поскольку взрослые особи норами не пользуются. Ситуация с поиском готовых убежищ облегчается, если имеется участок территории с мягкими почвами, наиболее благоприятными для рытья нор (как на п-ве Вальдес). Поскольку роды в поселениях мары происходят асинхронно, и взрослые особи не контролируют занятость норы, в ней случайным образом могут оказаться детеныши от разных пар, родившиеся в разные сроки. Самка, запомнившая расположение норы со своими детенышами, приходит кормить их в определенное время и подает специфический звуковой сигнал. В ответ на него из убежища выходят не только ее собственные детеныши, но и чужие (если они там находятся), и самка вынуждена делиться с ними молоком (кстати, в ущерб своем потомству). Во многих случаях, когда самка уверенно отличает чужих детенышей от своих, она отдает предпочтение последним. В целом, особенности коммунального кормления потомства у мары сходны с аналогичным феноменом, описанным для капибары (см. раздел 3.9), и различия связаны лишь с пребыванием детенышей мары в подземных убежищах, а также с моногамными парными связями этого вида.

Подводя итог, остается отметить, что элементарными структурными группировками в поселениях (колониях) мары являются относительно постоянные моногамные пары. Однако моногамия проявляется как определенная форма социальных отношений, но не как система спариваний, которая, в свою очередь, имеет черты полигинии и даже промискуитета. В период размножения самцы конкурируют за рецептивных самок. Забота о потомстве у кормящих самок выражена в минимальной степени, и, фактически, сводится к подготовке простейшего убежища для новорожденных и периодического кормления их молоком. Молодняк с первых дней жизни приспособлен к вполне самостоятельному существованию. Взрослые самцы практически не принимают участия в заботе о потомстве.