Факторы, способствующие образованию скоплений

Миграционное поведение животных

Перейти в оглавление раздела: Миграционное поведение животных

Скопления могут возникать из-за выбора одного и того же местообитания. — Скопления могут возникать из-за влечения особей друг к другу. — Скопление — «толпа себялюбцев». — Быстрое насыщение хищника. — Размещение в пространстве как некий компромисс.

Все миграции, рассмотренные в приведенных выше примерах,, приводят обычно к скоплению особей. К тому же жизненные циклы бывают, как правило, синхронизированы, так что массовое переселение оказывается втиснутым в узкие временные рамки (оно приходится на вполне определенный отрезок годового' цикла). К столь же непродолжительным сезонным периодам, приурочены обыкновенно и такие события, как прорастание семян, выход насекомых из диапаузы, раскрытие почек на деревьях, а также появление потомства у птиц и млекопитающих и пополнение «взрослой» части популяции молодняком.

В подавляющем большинстве случаев основная причина образования скоплений в пространстве и синхронизации жизнедеятельности всех особей популяции (т. е. «скопления» во времени) состоит в одновременном (но при этом независимом) сосредоточении множества особей в наиболее подходящем для них месте и в самое подходящее время года. Иными словами, каждый индивидуум сам по себе тяготеет к «подходящему» местообитанию, а в результате скапливается в подобных местообитаниях вся популяция. Впрочем, близкое пространственно-временное соседство одних организмов с другими может оказаться для них в некоторых отношениях небесполезным. Иногда высказывалось мнение, что одна из выгод близкого соседства состоит в тех преимуществах, которые оно дает популяции или виду в целом. Например, «альтруистические» предупреждающие крики, издаваемые одной особью, помогут обезопасить других особей лишь постольку, поскольку особи сосредоточены в одном и том же скоплении (а не разбросаны поодиночке). Однако эволюция посредством такого «группового отбора» возможна лишь в случае выполнения очень жестких условий. Следовательно, если мы хотим установить, в чем состоят основные выгоды образования скоплений", то нам придется выяснить, какие преимущества оно дает отдельным особям (обсуждение этого вопроса можно найти в увлекательной книге Докинса «Эгоистичный ген»).

Красивая и стройная теория, объясняющая, какие именно селективные преимущества получает в скоплении отдельная особь, была предложена Гамильтоном в статье «Геометрия для стада себялюбцев» (Hamilton, 1971). Суть этой теории в следующем. Гамильтон утверждал, что данная особь может уменьшить опасность, угрожающую ей со стороны хищника, если займет такое положение, что между ней и хищником окажется еще одна потенциальная жертва (т. е. другая особь). Коль скоро так поступает множество особей, то в результате неизбежно возникает скопление. «Зона опасности» в стае — ее периферия; стало быть, если особь, в силу своего социального статуса способная, примкнув к стае, пробиться в ее середину, именно так себя и поведет, то она повысит свою приспособленность. Можно, по-видимому, ожидать, что в тех случаях, когда склонность сбиваться в стаи объясняется «по Гамильтону», подчиненные особи вытесняются на периферию — в «зону риска». У северных оленей и лесных голубей (вяхирей), например, именно так скорее всего и бывает: пришельцу порой приходится прибиваться к стаду (или к стае) с краю, где жизнь небезопасна; пробиться же в гущу скопления, где поспокойней, такой пришелец может лишь в результате некоторого «социального взаимодействия». Причина повышения приспособленности отдельных особей при «групповом существовании» может быть и иной: близкое соседство помогает вовремя обнаружить хищника, совместными усилиями легче отразить его нападение и проч.

Принцип «стада себялюбцев» описан нами применительно к скоплению организмов в пространстве, но он в той же мере применим и к объяснению «скопления» их во времени (т. е. одновременного их появления). Аномальная особь, появившаяся где-то либо слишком рано, либо слишком поздно, может подвергнуться большей опасности быть съеденной, чем особи-конформисты, которых в популяции большинство. «Затоваривая рынок», они делят риск на всех и тем самым уменьшают долю, причитающуюся каждому. Один из самых замечательных примеров такой синхронизации дают так называемые периодические цикады. Они превращаются во взрослых особей и выходят на свет разом, просуществовав 13 или 17 лет в почве в виде нимф. Нечто подобное происходит и со многими бамбуками: растения зацветают и осеменяются одновременно, причем у некоторых бамбуков от одного массового цветения до другого проходит целое столетие. В результате значительная часть очередного «небывалого» урожая никем не поедается: потребители не в состоянии размножиться так быстро, чтобы поспеть за нахлынувшим изобилием (Janzen, 1976).

Существует множество иных ситуаций, в которых отдельная особь, присоединяясь к другим особям, может в чем-то выиграть. Образование скоплений порой повышает эффективность поисков пищи (особенно тогда, когда и сама пища размещена кучно). Когда птицы в летящей стае выстраиваются надлежащим образом (в «шеренги», «клинья», «уступы» и т. д. — Прим. перев.), крылья их в силу ряда аэродинамических эффектов обретают большую подъемную силу. В силу же гидродинамических эффектов определенные преимущества приобретает, по-видимому, и плывущая со стаей рыба. Вместе с тем, действует и отбор, который может быть направлен против образования скоплений (как в пространстве, так и во времени). Первостепенный фактор такого отбора — это, конечно же, скученность, исчерпание ресурсов и конкуренция (см. гл. 6; то же, что между многочисленными особями, сосредоточенными в одном и том же месте или появившимися в одно и то же время, возникнет конкуренция, весьма вероятно). Вдобавок внимание хищника иной раз привлекает именно группа. В целом всякое размещение организмов в пространстве неизбежно являет собой итог взаимного противодействия «сил взаимопритяжения» (возникающих из-за тяготения к одним и тем же условиям существования и из-за преимуществ жизни в группе) и «сил взаимного отталкивания» (возникающих из-за переуплотнения и из-за издержек совместной жизни). .

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.: Пер. с англ.—М.: Мир, 1989.—667 с.