Биоразнообразие и экосистемные функции, ч.2

Биоразнообразие - проблемы и задачи

Перейти в оглавление раздела:Биоразнообразие

Читать сначала:

*Биоразнообразие, экосистемные функции и жизнеобеспечение человечества

Гипотезы о характере зависимости экосистемных функций от разнообразия биосистем

Вопрос о форме зависимости экосистемных функций от биоразнообразия имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение, поскольку она определяет темпы изменений экосистемных функций в результате антропогенных и естественных трансформаций биоразнообразия. О характере этой функции выдвинуто несколько десятков гипотез [44], объединяющихся в три группы [38].

1. Виды в значительной степени функционально дублируют друг друга. Из-за этого при большом числе видов экосистемные функции мало меняются при изъятии (добавлении) любого из них, но по мере сокращения числа видов эффект от этого действия становится все более сильным. Зависимость имеет асимптотический вид (1 на рис.3), что чаще всего выявляется в экспериментах и обследованиях сообществ [28, 41].

2. Виды выполняют в сообществе совершенно различные функции, поэтому изъятие/добавление любого из них существенно влияет на экосистемные функции. Примеры: линейная зависимость при равном вкладе всех видов в функционирование сообщества и гипотеза «ключевых видов», предполагающая, что их утрата сразу ведет к сильным нарушениям (2 и 3 на рис. 3).

3. Воздействие видов на экосистемные функции зависит только от их свойств, а не от их числа. Изменение функций при изъятии/добавлении видов непредсказуемо.

Также высказывались предположения о ступенчатом характере изменения экосистемных свойств (5 на рис. 3) и о различной форме зависимости при росте и убывании разнообразия (4 на рис. 3).

Еще одной гипотезой может служить принцип оптимального разнообразия биосистем, сформулированный в рамках исследований по программе Президиума РАН [15, 45]. В его основе лежит предположение о том, что жизнеспособность и эффективность биосистем максимальны при некоторых оптимальных значениях их внутреннего разнообразия, к которым близки характеристики ненарушенных природных систем (6 на рис.3).

Внутривидовое разнообразие - фактор эффективности и устойчивости экосистемных функций

В упомянутых выше многочисленных исследованиях рассматривается, как правило, разнообразие видов. Между тем, внутривидовое разнообразие играет не менее важную роль. Представители каждого вида живых организмов в составе сообщества выполняют определенную роль (занимают определенную экологическую нишу). Их воздействие на биотические и абиотические компоненты среды и можно считать экосистемной функцией вида или популяции. С этой точки зрения предлагается рассматривать популяции как «единицы, обеспечивающие услуги (service-providing units)» [46]. В конечном счете, функционирование экосистемы определяется эффективностью и устойчивостью функций входящих в нее видов и популяций, что, в свою очередь, зависит от их внутреннего разнообразия.

Новые примеры, подтверждающие эту важную закономерность, получены в рамках программы Президиума РАН [15]. В частности, выявлен существенный уровень генетического своеобразия географических форм у ряда видов деревьев семейства сосновых [47]. Эффективность функционирования этих видов в конкретных условиях зависит от сохранения местных форм, а интегральная экосистемная функция на обширном ареале - от сохранения всего внутривидового разнообразия. Исследования озерных популяций арктического гольца в Забайкалье [48] и алтайских османов в водоемах Центральной Азии [49] еще раз продемонстрировали образование у этих видов комплексов внутривидовых форм, различающихся как морфологически, так и экологически (прежде всего – по особенностям питания). Эти результаты подтверждают ключевую роль внутривидового разнообразия в формировании широкого спектра экологических вариаций, позволяющих видам устойчиво существовать в нестабильных и суровых условиях, что было показано ранее на примере арктического гольца и других видов рыб [50, 49]. Один из наиболее ярких примеров получен при исследовании камчатских популяций микижи (один из видов лососевых рыб). Локальные популяции этого вида в разных реках характеризуются специфическим соотношением жизненных стратегий рыб (рис. 4), что можно рассматривать как адаптацию популяций к местным условиям - наличию корма и нерестилищ, температурному режиму водоема и др. [51]. Сложная структура внутривидового разнообразия обеспечивает микиже устойчивость и максимальное использование ресурсов в изменяющейся среде. Комплексы различных жизненных стратегий характерны и для других видов лососевых рыб. Если учесть их ведущую роль в экосистемах лососевых рек и их определяющее влияние на вещественно-энергетические потоки между морскими, речными и наземными экосистемами, то важность внутривидового разнообразия для экосистемных функций становится очевидной.

Таким образом, проведенные исследования продемонстрировали первостепенную роль внутривидового разнообразия в процессах оптимизации экологических функций видов, как в локальных экосистемах, так и на обширном ареале. Внутривидовое разнообразие является основой стабильности и эффективности экологических функций вида в разнообразных и нестабильных условиях среды.

В рамках исследований по программе Президиума РАН [15], сделаны теоретические обобщения, подчеркивающие ключевую роль внутривидового и внутрипопуляционного разнообразия в обеспечении экосистемных функций. Концепция системы компенсационных механизмов [52] рассматривает процессы, происходящие в сообществах и биотических системах в стрессовых условиях при обедненном видовом разнообразии. Часть из них можно рассматривать как способы оптимизации и стабилизации экологической функции видов и популяций за счет резервов их внутреннего разнообразия, а именно:

- механизм компенсации плотностью, позволяющий использовать освобождающиеся в стрессовых условиях экологические ниши;

- расширение экологических ниш видов;

- доминирование одного и того же вида в широком спектре сообществ;

- формирование в пределах одной экосистемы комплексов внутривидовых экологических форм.

На основе моделирования оптимального разнообразия биосистем [45] показано, что адаптивной реакцией биосистем на антропогенную или естественную дестабилизацию среды является увеличение внутривидового разнообразия при сокращении числа видов в сообществе. Таким образом, можно говорить о том, что в менее стабильных условиях регуляторная нагрузка перераспределяется с уровня видового разнообразия на внутривидовой и внутрипопуляционный уровни, что обеспечивает стабильность функционирования отдельных популяций и экосистем в целом .

Д.С. Павлов, Е.Н. Букварева. Биоразнообразие, экосистемные функции и жизнеобеспечение человечества