Стадии сукцессии. Саморазвитие сообщества

Перейти в оглавление раздела: Экологическая сукцессия

Стадии сукцессии

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.

Сукцессия, которая начинается на обезжизненном месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. А сообщества, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества, составляют вторичную сукцессию.

Как пример первичной сукцессии можно назвать поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зеленые мхи, затем травы и другие высокоорганизованные растения.

Примером вторичной сукцессии являются изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывался), или после порубки леса, устройства пруда и т. п.

Надо сказать, что скорость изменений при вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Саморазвитие сообщества

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия ? это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются. Такая же или сходная картина будет наблюдаться при рассмотрении не автотрофных, а гетеротрофных организмов, например птиц или травоядных зверей;

Изменение видового состава часто определяется конкуренцией. Ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов;

Увеличение биомассы органического вещества как в водной, так и в наземной среде. Разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии;

Изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и повышении его «общего дыхания». Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продукция автотрофов снижается.

Агрономам известно, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями отмечается в тех случаях, когда суммарная освещенная поверхность листьев в 4-5 раз превышает поверхность земли (под растениями). Любое увеличение поверхности листьев, выходящее за эти пределы, не влечет за собой увеличение интенсивности фотосинтеза, так как повышенная затененность скрадывает преимущества, связанные с увеличением площади фотосинтезирующей ткани. Более того, усиление дыхания дополнительных листьев, не получающих достаточного света, снижает чистую продукцию посева.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например в пустыне, тундре или степи), продолжительность стадий сукцессии более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате: первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет; вторая стадия кустарников ? от 10 до 25 лет; третья стадия лиственных деревьев ? от 25 до 100 лет; четвертая стадия хвойных деревьев ? более 100 лет.

В тех случаях, когда для завершения сериальных стадий требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Поздние стадии сукцессии являются более устойчивыми по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии наивысшей стадии развития засуха оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, она не повторяется из года в год. Устойчивость равновесного состояния сообщества не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать «началом старения». Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом..