Мезопаразитизм

Читать: Типы паразитизма: экто-, мезо- и эндопаразитизм

* ТЕНДЕНЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ МЕЗОПАРАЗИТИЗМА

Тенденции в развитии мезопаразитизма

...К сожалению, до сих пор полностью отсутствует информация по свободноживущей части жизненного цикла мезопаразитов. Однако самые ранние возрастные стадии, найденные на хозяевах (что отмечено для херпиллобиид), в морфологическом отношении полностью соответствуют критериям, характеризующим мезопаразитов. Различия с взрослыми особями заключаются только в размерах и недоразвитой половой системе (Lutzen, 1964). Отсюда следует очень важный вывод: мезопаразитические веслоногие никогда полностью не уходят в глубь тела хозяина, никогда не теряют прямой связи с внешней средой. Они изначально начинают паразитическую часть своего жизненного цикла как мезопаразиты.

Корнеголовые раки

В связи с этим огромный интерес представляют корнеголовые раки. С одной стороны, они полностью удовлетворяют критериям мезопаразитизма. Так, их тело отчетливо подразделяется на интерну (эндосому) и экстерну (эктосому). Соответственно первая располагается внутри организма хозяина, содержит пищеварительную систему и выполняет трофическую функцию. Экстерна корнеголовых в отличие от эктосомы веслоногих существует не постоянно, а образуется в тот момент, когда интерна достигает определенной степени зрелости. Экстерна локализована во внешней среде, содержит половую систему и выполняет функцию размножения. Более того, некоторые представители корнеголовых заходят дальше веслоногих и в плане специализации к мезопаразитическому образу жизни — они напрямую реализуют закон большого числа яиц. Так, например, у Lernaeodiscus porcellanae имеет место многократная генерация яиц в течение всей жизни паразита на хозяине.

С другой стороны, в противоположность веслоногим все без исключения корнеголовые начинают паразитическую часть своего жизненного цикла исключительно как эндопаразиты. После оседания женского циприса на хозяина следует линька, в течение которой происходит метаморфоз и образуется дополнительная личиночная стадия — кентрогон.4 Внутри кентрогона формируется полый кутикулярный стилет, который впоследствии пронизывает покровы хозяина, и через его полость в гемоцель последнего вводится инвазионное начало. У Sacculina carcini это несколько клеток, тогда как у Lernaeodiscus porcellanae это всего лишь одна клетка (Hoeg, Lutzen, 1985). В дальнейшем из клеточного материала формируется маленькая интерна, которая через некоторое время прикрепляется к кишечному тракту, откуда она затем начинает разрастаться внутри тела хозяина, в том числе по направлению к тому месту на поверхности его тела, где должна будет появиться экстерна конкретного вида паразита. Все процессы, связанные с размножением и эмбриональным развитием личинок, происходят именно здесь. В мантийную полость экстерны заплывают циприсовидные самцы, здесь же они претерпевают метаморфоз и далее существуют в парных рецептакулах (за исключением Clistosaccidae, у которых рецептакулы не парные) в виде сперматогенных клеток. Оплодотворение и эмбриональное развитие происходят в мантийной полости. Вылупившиеся из яиц науплиусы покидают ман-тийную полость через мантийное отверстие. По завершении такого цикла у видов, способных к многократному размножению, через некоторое время он повторяется. У Peltogaster paguri имеют место по крайней мере 3 таких повтора — сначала через 20, а затем еще 2 раза через каждые 10 дней (Hoeg, Lutzen, 1985).

К сожалению, начальные этапы становления мезопаразитизма у корнеголовых остаются нам совершенно неизвестны. Единственный намек на то, что он развивался no пути, подобному пути веслоногих, мы видим в том, что Chthamalophilus delagei, паразит морского желудя Chthamalus stellatus, имеет относительно маленькую, неветвящуюся, округлую интерну, которая располагается между кутикулой и покровным эпителием хозяина. Корнеголовые не идут по истинно эндопаразитическому пути вывода половых продуктов во внешнюю среду. Как уже было отмечено выше, наружу выводятся не оплодотворенные, готовые к развитию яйца (что является правилом для эндопаразитов), но специально приспособленный для привлечения и приема самцов, для сохранения их генетического материала, для оплодотворения и развития яиц отдел тела — экстерна.

Можно предположить, что после того, как мезопаразитические Rhizocephala достигли эволюционного уровня Herpyllobius и Rhizorhina, они не остановились на достигнутом, но сделали большой эволюционный скачок (близкий по значимости к ароморфозу). Корнеголовые приобрели дополнительную стадию развития (кентрогон) и способность к глубокому метаморфозу. Это позволило им не только целиком уйти глубоко внутрь тела хозяина (т. е. избегнуть прямого воздействия внешней среды на большем протяжении паразитической части жизненного цикла), но и практически полностью использовать ресурсы чужого организма, что, в свою очередь, обусловило значительное увеличение репродуктивного потенциала. Они возвращаются к классическому морфотипу мезопаразита с эндосомой (интерной) и эктосомой (экстерной) только на период размножения...

Читать очерк дальше: Тенденции в развитии мезопаразитизма.