Клещи рода Dermacentor

Род Dermacentor – одна из наиболее важных групп иксодовых клещей с точки зрения эпизоотологии и эпидемиологии, который насчитывает в мировой фауне 30 видов (Колонин, 1984), из них в фауне Европы и Украины встречается два вида: D. marginatus Sulz., 1776 и D. reticulatus Fabricius, 1794. Экологии клещей рода Dermacentor в Крыму и посвящена данная работа, так как по данному вопросу имеются только отрывочные сведения более чем тридцатилетней давности (Вшивков, 1957, 1958, Емчук, 1957, Мельникова, 1963, 1961, 1955).Материалы и методы

В основу работы лег анализ систематических сборов иксодовых клещей на территории Крымского полуострова за период с 1980 по 2002 годы биологами Крымской противочумной станции МОЗ Украины и отделов особо опасных инфекций и зоопаразитологии Крымской республиканской санэпидстанции, а также разрозненных сборов клещей в ряде областей Центральной и Восточной Украины. Сбор иксодовых клещей проводился по общепринятым методикам на стандартный флаг, и вручную - с различных домашних животных собак, крупного и мелкого рогатого скота. Клещи очесывались с мышевидных грызунов и землероек, добытых на ловушки Геро при эпизоотологическом обследовании территории.

За эти годы на территории полуострова собрано 145478 экз. иксодовых клещей, из них 8527 экз. (5,2%) имаго клещей из р. Dermacentor: 6010 экз. (70,5 %) - D.marginatus, 2517 экз. (29,5 %) - D. reticulatus.

Результаты

Клещи р. Dermacentor характеризуются вполне определенными требованиями к гидротермическим условиям среды обитания, поэтому их распределение по территории полуострова крайне неравномерное, носит ярко выраженный агрегированный характер и проявляется в при¬уроченности к определенным типам биотопов. Клещи образуют локальные микропопуляции с более высокой численностью в местообитаниях, характеризующихся оптимальными экологическими условиями, к которым приспособился данный вид в процессе филогенетического развития. Как правило, это экотонные сообщества с хорошо развитым травянисто-кустарниковой растительностью, расположенные по опушкам лесонасаждений и на лесных полянах.

Отметим, что для клещей рода Dermacentor характерно наличие светлых эмалевых пятен, форма и количество которых значительно варьирует в пределах одного вида и даже одной популяции (Померанцев Б.И., 1950, Померанцев, Матикашвили, 1940, Емчук Е.М, 1960). Многие факты подтверждают предположение о существовании связи между окраской клещей и особенностями микроклимата мест, где проходят свое разви¬тие предимагинальные фазы клещей. Высказано предположение, что белый пигмент спинного щитка, является следствием приспособления этих клещей к условиям повышенной инсоляции, и могут служить доказательством происхождения клещей данного рода из жарких пустынных мест (Резник, 1970).

D. marginatus – лесостепной вид, характеризуется теплолюбивостью и достаточно высокой устойчивостью к сухости (мезофил-ксерофил). Ареал D. marginatus занимает в пределах Украины практически всю степную и лесостепную зоны (Емчук, 1960). В Крыму он встречается во всех зонах полуострова, однако основная часть популяции этого вида сконцентрирована в предгорьях и нижнем поясе Крымских гор, встречаясь на опушках, лесных полянах, вырубках и в кустарниковых ассоциациях. В степных районах D. marginatus встречается в искусственных лесонасаждения, лесополосах, по балкам и на целинных участках и пастбищах, засоренных кустарниковыми зарослями (шиповник, терн), а также на бурьянниках, расположенных вдоль мест массового прогона скота. В открытых стациях, лишенных древесно-кустаниковых насаждений вид крайне редок, куда, по-видимому, попадает случайно - с прокормителями.

Достаточно обычен вид на Керченском полуострове (Марьевское лесничество, лесопосадки в р-не п. Щелкино и др.), где отловлено 354 экз. (5,9%), значительно реже вид встречается в других районах степной зоны (132 экз. или 2,2%).

D. reticulatus - типичный обитатель зоны лиственных и смешанных лесов. Ареал D. reticulatus на Украине имеет разорванный характер. Основная его часть занимает лесную и частично лесостепную часть республики, а в Крыму он образует географически изолированную от основного ареала популяцию, ограниченную горно-лесной зоной. Интересен факт образования локальной, но достаточно стабильных, популяции D. reticulatus в небольшом искусственном лесонасаждении из тутовника, расположенного на границе степной и предгорной зон (окрестности сел Орловка и Найденовка, Красногвардейского р-на), где имаго клещей отлавливались на флаг неоднократно. По долине р.Чурук-Су, засаженной садами, вид проник от г. Старый Крым вплоть до с. Журавки, расположенного в степи, значительно севернее границы предгорий. Единичные находки клещей (самые восточные) имеются из окрестностей г. Феодосии (с. Ближнее). В высокоствольных лиственных и хвойных лесах, лишенных травянистой растительности, он не встречается, а приурочен к полянам, опушкам и горным лугам. D. reticulatus преимущественно отмечается в местообитаниях, расположенных на высотах с 300-400 м над у.м., встречаясь до 1100 м (Ай-Петринская яйла).

Несмотря на то, что Крымские горы имеют относительно небольшие высоты (до 1500 м над уровнем моря), отмечены определенные высотные закономерности в распространении клещей р. Dermacentor. Клещ D. marginatus встречается от границы предгорий, достигая максимума численности в районах с высотами 200 - 350 м над уровнем моря, постепенно снижая численность на высотах до 500-700 м. D. reticulatus в предгорных районах отмечается в наиболее влажных и затененных стациях древесно-кустарниковых сообществ с высот 250-300 м. В среднем поясе гор во многих стациях оба вида обитают совместно, при доминировании одного либо другого вида, что обусловлено особенностями биотопа. В высокогорных районах (яйлах и примыкающих лесных массивах) доминируют клещи D. reticulatus, находки клещей D. marginatus здесь единичны. По лесным массивам клещи D. reticulatus проникают и на Южный Берег, при этом не встречаясь на высотах ниже 500-700 м. Здесь же, на ЮБК, в нижнем поясе гор (вплоть до морского побережья), встречаются D. marginatus, хотя численность их низка. Следует отметить, что на сухих склонах южной, и близкой к ней, экспозиции, клещи скапливаются в наиболее увлажненных и затененных местах, в то время как на северных – тяготеют к более сухим.

Аналогичное стациальное размещение отмечалось авторами и в других частях ареала этих видов (Олсуфьев, 1940, Галузо, 1948, Федюшин, 1960). Нельзя только согласиться с утверждением (Резник, 1970), что клещи рода Dermacentor связаны биотопами, отличающимися меньшей степенью увлажнения и более высоким прогреванием по сравнению с остальными биотопами той природной зоны, где они встречаются, так как в Крыму отмечается обратная зависимость.

Таким образом, в условиях сухого крымского климата, оба вида характеризуются определенной гигрофильностью. Они избегают ксерофильных участков с постоянно высокой степенью инсоляции, занимая экотонные сообщества (на границе древесной и травянистой растительности) с умеренной влажностью почвы и подстилки.

Клещи рода Dermacentor отличаются большим однообразием в выборе хозяев, как для взрослой, так и для предимагинальных фаз развития. Личинки и нимфы почти исключительно питаются на мелких млекопитающих (представителях отрядов грызунов и насекомоядных), но иногда встречаются и на птицах (Резник, 1970). На стадии имаго клещи трофически связаны с крупными и средними млекопитающими.

Видовой состав мелких млекопитающих - прокормителей предимагинальных стадий клещей, в горно-лесных и равнинных степных районах существенно отличается, как по видовому, так и по численному составу. В горно-лесной зоне доминируют полевка Microtus obscurus Eversmann и малая мышь (Sylvaemus uralensis Pallas), значительно ниже значение как прокормителей клещей желтогорлой мыши (Sylvaemus flavicollis Melchior), малой белозубки (Crocidura suaveolens Pall.) численность которых не достигает высоких значений. В открытых стациях предгорий прокормителями предимаго могут также быть домовая (Mus musculus Linnaeus) и курганчиковая (Mus hortulanus Nordmann) мыши, общественная полевка (Microtus socialis Pall).

В степных районах, в том числе и на Керческом полуострове, отмечено около 10 видов грызунов, из которых определенную роль в прокормлении клещей играют виды-доминанты - домовая и степная (Sylvaemus arianus Blanford) мыши, общественная полевка, и в отдельные годы - малая белозубка.

Хозяевами взрослых клещей в горно-лесных районах служат домашние (коровы, козы, овцы) и дикие виды копытных (косули, олени), а также хищники (лисицы, собаки) и зайцы-русаки; в степных районах - домашний скот, лисицы, собаки и зайцы. Из 2517 экз. D. reticulatus собранно на флаг 2261 экз. (89,8%), с крупного рогатого скота - 205 (8,1%), с собак - 46 (1,8%). Отмечено 5 (0,3%) случаев нападения клещей на людей.

Для успешного развития той или иной микропопуляции клещей, и особенно для образования очага их массового размножения, необходим ряд условий. Во-первых, благоприятные гидротермические условия в микробиотопах, где происходит развитие яиц, личинок и нимф, как наиболее уязвимых и короткоживущих фаз развития клещей в период с мая по август. Во-вторых, наличие в достаточном количестве мелких млекопитающих - прокормителей преимагинальных фаз развития, а также средних и крупных млекопитающих - прокормителей имаго и, частично, и нимф.

При этом, если мелкие позвоночные, встречающиеся повсеместно в большем или меньшем количестве, могут обеспечить прокормление значительного количества предимаго, то с прокормителями имаго дело обстоит много сложнее. Их численность в ряде местообитаниях очень ограничена, в других – они полностью отсутствуют, поэтому на образование и функционирование локального очага клещей нередко решающее влияние оказывает наличие или отсутствие достаточного числа прокормителей имаго. В последнее десятилетие идет постоянное и многократное увеличение численности потенциальных прокормителей имаго: коров, коз, появились и многочисленные отары овец. Выпас скота часто ведется в местах концентрации иксодовых клещей – на лесных полянах, опушках, в разреженных кустарниковых зарослях, что способствует увеличению численности иксодовых клещей и может привести к активизации очагов ряда трансмиссивных природно-очаговых инфекций: клещевого энцефалита, иксодовых клещевых боррелиозов, туляремии и других (Маркешин и соавт., 1989, Маркешин, Смирнова, Евстафьев,1992, Маркешин, 1994), в функционировании которых важное значение играют D. reticulatus и D. marginatus.

Клещи D. reticulatus и D. marginatus имеют сходные циклы раз¬вития, которые протекают по треххозяинному типу (Олсуфьев, 1953, Покровская, 1951, 1953; Nosek, 1972). Продолжительность их жизненного цикла, как и у других палеарктических видов этого рода, охватывает один год, а на все развитие от окончания питания самок до появления имаго следующего поколения требуется 90—110 суток (Балашов, 1998). Оптимальными условиями развития D. reticulatus следует считать: температуру 18-250С, влажность 60-80% (Резник, 1970). Отклонения в ту или иную сторону могут ускорять или замедлять развитие клещей.

Откладка яиц происходит у напитавшихся особей через 9-12 суток после насыщения, период откладки и созревания яиц, занимает от 20-30 дней у D. marginatus до 35-45 дней - у D. reticulatus, выход личинок начинается через 15-30 суток после откладки яиц и растягивается на 10-15 дней. Активация вылупившихся личинок (в природе до 20-40%) наиболее интенсивно происходит в течение первой недели после начала вылупления (Фильчагов, Лебедева, 1988), а наибольшая плотность активных особей в течение всего периода наблюдения сохранялась в радиусе 1-1.5 м от места кладки. Максимальное удаление личинок от места выплода (2.5 м) при наибольшей площади занимаемой ими территории (около 8 м2) были зафиксированы к концу второй недели после начала выхода.

В Крыму личинки появляются в очесах с мелких грызунов с начала июня, встречаясь в природе до конца августа, нимфы - с конца июня до начала сентября. Метаморфоз личинок в условиях жаркого лета проходит в сжатые сроки и занимает 12-22 суток, нимф - 25-60. Имаго нового поколения начинают появляться в июле-августе. Большая часть последних приступает к питанию после перезимовки, хотя наблюдается и осенняя волна активности и паразитирования клещей на животных.

Голодные личинки живут в природе не более 20-60 суток и нимфы - 35-70 (Покровская, 1951, Daniel et al., 1980). Поэтому, из-за эфемерности неполовозрелых форм зимовка обоих видов возможна только на стадиях голодных имаго и напитавшихся самок, а голодные или напитавшиеся, но не перелинявшие к зиме нимфы погибают. Напротив, голодные имаго отличаются исключительной долговечностью. Во многом длительность жизни зависит от условий существования и в частности зимовки - в открытых и сухих стациях клещи живут меньше, чем в закрытых с повышенной влажностью. Продолжительность жизни взрослых клещей достигает трех летних сезонов с момента вылупления личинок (Разумова, 1962, 1966). При этом в первую зимовку выживает до 100% клещей, во вторую - около 80, во время третьей зимовки, все гибнут (Покровская 1958). Вследствие этого активизирующаяся весной или осенью популяция представляет смесь из особей не менее трех поколений.

Значительной долговечности клещей р. Dermacentor способствует наличие наиболее мощного, по сравнению с другими видами клещей, хитинового покрова, защищающих их от потери влаги (особенно в летнее время), как основного фактора смертности. На долговечность клещей оказывает решающее влияние и количество питательных веществ, накопленных на предыдущих фазах развития, что выражается в разной индивидуальной массе. Различия массы взрослых клещей (как и их размеры), зависят от количества крови поглощенной на предимагинальных стадиях и длительности вынужденного голодания в ожидании прокормителя. В третьей декаде марта 1988 года, в различных местообитаниях нами были собраны перезимовавшие клещи. Сравнение данных по индивидуальному взвешиванию живых клещей из трех различных микропопуляций показало, что масса самцов колебалась от nmin=3,5 мг до nmax =18 мг, при средней массе самцов в трех выборках: 8,4±0,4; 9,4±0,9; 9,4±1,4 мг, соответственно самок - nmin=3,0, nmax =14,0 мг, при мср: 8,1±0,2; 7,5±0,3; 8,4±0,4 мг. При этом самцы достоверно крупнее самок на 4,1% - 19,9%, что связано с наличием у первых мощного хитинизированного покрова. Длина тела имаго в голодном состоянии колебалась в пределах 2,0-8,5 мм.

Время выхода зимующих имаго и их активизация весной во многом зависит не только от климатических факторов данного года, но и от конкретных микроклиматических условий мест зимовки. Повсеместно перезимовавшие имаго активизируются ранней весной со сходом снега и наступлением первых теплых дней.

В Крыму, в природных местообитаниях, успешно перезимовавшие клещи D. marginatus встречаются уже в теплые февральские “окна”, а в марте отмечается их максимальная активизация (средне - многолетняя численность - 0.33 экз. на флаго/час). В местах с наиболее оптимальными условиями существования встречалось до 50-80 экз. на 1 флаго/час и больше. В апреле численность клещей снижается в три раза по сравнению с мартом, а в июне - еще в три раза по сравнению с маем. Причин такой динамики несколько. Во-первых, самки, нашедшие хозяев и успешно завершившие питание, уходят в подстилку, где начинают откладку яиц, после чего они погибают. Во-вторых, постоянно происходит естественная гибель особей от хищников, неблагоприятных климатических факторов и других причин. В-третьих, постепенно происходит повышение среднесуточных температур, сильно повышается сухость воздуха, что неблагоприятно влияет на активность клещей. В летние месяцы, характеризующиеся жаркой и сухой погодой (июнь - первая половина августа), оставшиеся имаго прекращают нападать на хозяев, покидают растительность и укрываются от неблагоприятного воздействия высоких температур, низкой влажности воздуха и сильной инсоляции в подстилке, впадая в диапаузу. Таким образом, именно имагинальной летней диапаузе принадлежит главная роль в сезонной регуляции активности клещей (Балашов, 1998).

После снижения среднесуточных температур и выпадения дождей, характерных для конца августа, происходит активизация клещей, что выражается в постепенном нарастании их численности вплоть до середины октября. Хотя суммарная численность имаго в популяциях в данный период намного выше таковой чем весной, однако большинство клещей нового поколения не активизируются и не покидают подстилку. С конца октября и в ноябре, когда температура становится отрицательной, клещи снова покидают растительность и укрываются в расщелинах почвы, подстилке и других укромных местах, где и зимуют. Отдельные особи клещей, в связи с нередкими для Крыма теплыми и погожими “окнами”, которые случаются в ноябре-декабре, могут активизироваться и встречаться в активном состоянии на остатках травянистых растений и кустарниках.

Динамика численности D. reticulatus аналогична предыдущему виду (Рис.2). Только в связи с тем, что в верхнем поясе гор весной теплая погода устанавливается позже, соответственно и сроки активности клещей смещены на более поздние сроки. Так активизация клещей после зимовки происходит в марте, достигая своего пика в апреле, а с мая снижается, падая почти до нуля. Осенняя динамика активности клещей D. reticulatus примерно соответствует таковой клещей D. marginatus. Осенние волны заклещевления, как пра¬вило, бывают менее выраженными, чем весенние.

В других частях ареала D. marginatus, сборы, сделанные в холодное время года, мо¬гут быть довольно обильными и содержать напившихся самок присо¬савшиеся поздно осенью (Галузо, 1948). Некоторыми авторами (Резник, 1970) отмечалось, что отличительной особенностью клещей D. marginatus является их способность зимо¬вать на хозяине, в то время как зимующих D. reticulatus на животных не обнаружено.

Близкие данные по фенологии клещей отмечены и в других районах ареала (Адамович, 1961, Галузо, 1948, Разумова 1962, Ганиев, 1956). Однако иногда отмечаемое исследователями превышение осеннего пика численности над весенним (Сапегина, 1965, Богданов и др., 1964), в Крыму не наблюдалось. Длитель¬ность обеих волн сезонной активности более или менее одинакова и продол¬жается около двух месяцев.

Поведенческая и репродуктивная диапаузы регу¬лируются длиной светового дня. Для D. marginatus характерна короткодневная фотопериодическая реакция с критическим фотопериодом в 13 ч (Бе¬лозеров, 1976). Экологическое значение обеих форм диапаузы однозначно и на¬правлено на предотвращение откладки яиц в конце лета и осенью и гибели не достигнувших имагинальной фазы особей зимой. Самки, напитавшиеся с середины лета, и осенью находятся в состоянии репро¬дуктивной диапаузы и приступают к яйцекладке только после зимовки вместе с особями весеннего насыщения.

Половозрелые особи клещей р. Dermacentor при температуре воздуха до 20-250С суточных миграций практически не совершают, оставаясь на выбранных растениях постоянно. Это подтверждают специальные наблюдения, проведенные в лабораторных условиях и на Ай-Петринской яйле во второй декаде сентября. Клещи оставались на растительности в позе пассивного ожидания в течение всех суток, несмотря на резкие перепады температуры. Они одинаково активно цеплялись на флаг днем, когда температура воздуха достигла +150С и выше; поздно вечером, после наступления сумерек при 5-70С тепла и рано утром, при падении температуры воздуха до 30С ниже нуля.

Как в прохладную, так и теплую и дождливую погоду клещи вертикальных перемещений практически не совершают. В конце весеннего периода активности, когда на фоне низкой влажности воздуха дневные температуры начинают достигать 28-300С и выше, клещи начинают покидать растения и уходить в подстилку через каждые 3-4 суток, оставаясь там на 1-2 суток и более. Такая миграционная активность продолжается вплоть до впадения клещей в летнюю диапаузу.

Заключение

Проведенные исследования позволили определить границы ареала клещей D. marginatus и D. reticulatus в Крыму, проследить закономерности распределения по территории, изучить особенности экологии и биологии этих видов.