Партеногенез у пресмыкающихся

• Перейти в оглавление раздела:Репродуктивное (брачное) поведение
• Способы размножения: бесполое и половое
• Бесполое (почкование) размножение и половой процесс
• Способы рождения
• Факультативный партеногенез у пресмыкающихся

Партеногенез у пресмыкающихся.

Наиболее заметное достижение отечественной герпетологии в минувшем веке, без сомнения, – открытие крупным российским зоологом Ильей Сергеевичем Даревским явления партеногенеза у ящериц.

Партеногенез – одна из форм полового размножения, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения – широко распространен в царстве Флоры и среди различных беспозвоночных животных. Это было известно давно. Но для высокоорганизованных позвоночных партеногенез считался невозможным... до появления в 1958 г. сенсационной публикации И.С. Даревского в «Известиях Академии наук».

Начинающий тогда герпетолог, Даревский исследовал скальных ящериц Кавказа. Эти весьма обычные там ящерицы (относящиеся к обширному роду Lacerta из семейства настоящих ящериц) образуют сложный комплекс из множества внешне схожих видов, подвидов и рас, связанных сложными филогенетическими, географическими и экологическими отношениями. В настоящее время в этот комплекс включают около 25 видов, и некоторые систематики рассматривают его в качестве самостоятельного рода Даревския (Darevskia). Справедливости ради нужно сказать, что и более ранние исследователи отмечали отсутствие самцов в выборках из некоторых популяций скальных ящериц, но только Даревский понял, что эта странность не случайна, а представляет собой первое свидетельство существования феномена партеногенеза среди высших животных.

Уже через пару лет партеногенез был описан и в другом сложном комплексе ящериц – кнутохвостых, или кнемидофоров (род Cnemidophorus из североамериканского семейства Тейид, Teiidae).

После этих громких открытий внимание зоологов было привлечено к популяциям самых разных животных, в которых подозрительно преобладали самки или у которых самки приносили потомство без участия самцов. Как результат – целый каскад данных о партеногенезе в различных группах позвоночных. Существование партеногенетических популяций или появление потомства в результате однополого размножения было обнаружено у рыб, земноводных, птиц. К настоящему времени случаи однополого размножения не известны только среди млекопитающих, хотя и у представителей этого класса находят партеногенетические эмбрионы (которые, однако, погибают на ранних стадиях развития).

Но чешуйчатые пресмыкающиеся, и в первую очередь ящерицы, остаются самым интересным, важ-ным и перспективным объектом соответствующих научных исследований. Дело в том, что во всех остальных группах позвоночных партеногенез имеет факультативный характер, и только у ящериц (в 6 семействах, наиболее исследованные из которых – тейиды, настоящие ящерицы и гекконы) известны устойчивые популяции, состоящие из одних лишь самок. Партеногенез у чешуйчатых обнаружен также у игуан, хамелеонов, в семействах шипохвостов и ночных ящериц, а также у змей из семейств слепозмеек, удавовых, ужовых и ямкоголовых. Совсем недавно описаны случаи партеногенеза и у двух видов варанов, в том числе и у самой крупной из ныне живущих ящериц – комодского варана.

Механизм партеногенеза

Как известно, при обычном способе полового размножения после двух делений клетки в процессе мейоза образуются четыре гаплоидные гаметы, каждая из которых, соединяясь с гаметой особи противоположного пола, участвует в создании диплоидной зиготы. При партеногенезе же известно два основных механизма формирования генома потомства.

Одна форма однополого размножения – аутомиксис – также предполагает мейоз, однако образовавшиеся гаметы попарно соединяются друг с другом. При этом зигота может получить либо копии обеих материнских хромосом (центральное слияние), либо две копии одной из них (терминальное слияние).

Вторая форма – эндомитоз – с мейозом не связана. В этом случае происходит так называемое премейотическое удвоение хромосом с последующим делением клетки. Каждая дочерняя клетка получает точную копию генома матери (собственно, аналогично происходит и столь популярное сейчас клонирование). Именно этот механизм лежит в основе партеногенеза у однополых ящериц. У двуполых видов, у которых партеногенез отмечается лишь в отдельных случаях, он, очевидно, определяется аутомиксисом. Однако, поскольку случаи такие редки, их цитогенетическая природа изучена очень слабо.

Происхождение однополых ящериц

Различные аспекты эволюции партеногенеза у пресмыкающихся наиболее полно исследованы как раз в тех комплексах, у которых это явление и было впервые открыто, – у скальных и кнутохвостых ящериц. Из примерно 25 видов скальных ящериц 7 являются однополыми. В роде Cnemidophorus (45 видов) есть партеногенетические структуры как видового, так и под- и надвидового уровня. В целом не менее 30% популяций кнутохвостов состоят из одних лишь самок.

Многочисленные исследования, проведенные на этих группах, позволили сделать несколько важных эволюционных заключений.

Все партеногенетические виды образовались в результате гибридизации близкородственных двуполых видов. При этом в некоторых случаях процесс гибридизации происходил сложным образом и включал не два, а три родительских вида. Подобные события в комплексах скальных и кнутохвостых ящериц неудивительны. Ведь образующие их виды внешне и генетически очень сходны друг с другом, нередко обитают в одних и тех же местах, образуют сообщества и смешанные популяции. Появление среди них жизнеспособных гибридов, в том числе триплоидных и тетраплоидных, – явление обычное.

Могут в таких комплексах образовываться и гибриды, способные к эндомитозу. А раз возникнув, такие организмы имеют много шансов сохраниться, поскольку им, чтобы оставить потомство, не нужны брачные партнеры.

Партеногенетические формы оказались эволюционно юными. В отличие от других таксонов видового или подвидового уровня, их возраст оценивается не тысячами и миллионами лет, а всего лишь сот-нями. То, что среди известных однополых видов ящериц нет «долгожителей», позволяет предполагать эволюционную недолговечность партеногенетических форм.

Однополые формы, в том числе и довольно широко распространенные, на всем протяжении своих ареалов представлены очень сходными – внешне и генетически – особями. Что, впрочем, не удивительно, если их происхождение действительно связано с немногими (или даже одним!) случаями гибридизации, а последующий эндомитоз не предполагает генетических изменений.

Нужно отметить, однако, что существует и альтернативная гипотеза возникновения однополых ящериц. Согласно ей, партеногенетические самки могли спонтанно (как мутации) появляться в двуполых популяциях. Далее они давали начало однополым клонам, которые, в свою очередь, могли гибридизировать с близкими видами, образуя новые (генетически отличающиеся) однополые формы.

Читать дальше: Факультативный партеногенез у пресмыкающихся