СИМПАТРИЯ И АЛЛОПАТРИЯ

Читать дополнительно:

* Местообитание и экологическая ниша

*Экологические факторы. Ограничивающий фактор

*Комплексное воздействие факторов

СИМПАТРИЯ И АЛЛОПАТРИЯ

Определения

Виды, встречающиеся в разных географических областях (или разделенные пространственными преградами), называют аллопатрическими, тогда как виды, встречающиеся в одной и той же области (но не обязательно в одной и той же нише), называют симпатрическими. При симпатрии различия между близкородственными видами часто усиливаются (дивергенция), а при аллопатрии уменьшаются (конвергенция) под действием эволюционного процесса, известного как смещение признаков.

Объяснения и примеры

Браун и Уилсон (1956) объясняют явление смещения признаков следующим образом:

Ареалы двух близкородственных видов перекрываются. В тех частях ареалов, где встречается только один вид, его популяции сходны с популяциями другого вида, так что их иногда даже трудно отличить друг от друга. В области перекрывания, где оба вида встречаются вместе, их популяции расходятся больше и различимы легко, т. е. «сдвинуты» одна относительно другой по одному или большему числу признаков. Эти признаки могут быть морфологическими, экологическими или физиологическими; предполагается, что они генетически обусловлены.

Важно подчеркнуть двойственную природу этой тенденции, состоящую в том, что смещение происходит у симпатрических (с общим центром происхождения) видов, а активная конвергенция — у видов аллопатрических (с разными центрами происхождения). Адаптивная ценность смещения признаков двояка: 1) оно усиливает сдвиг ниш, уменьшая таким образом конкуренцию (см. разд. 1 этой главы и фиг. 116), и 2) оно усиливает генетическую изоляцию, поддерживая обособленность видов (т. е. предотвращая гибридизацию), и тем самым способствует созданию большего видового разнообразия в сообществе (чем то, которое было бы, если бы один вид вытеснил другой или если бы в результате гибридизации образовался один вид).

Браун и Уилсон (1956) среди прочих приводят пример двух видов поползней (Sitta), описанный Вори (1951). Там, где эти виды аллопатричны, они так похожи друг на друга, что видовую принадлежность каждого экземпляра может установить только специалист по систематике птиц. Но там, где эти виды симлатричны, они настолько четко различаются по морфологическим признакам, что их можно легко отличить друг от друга при поверхностном осмотре. У одного вида клюв и черная заглазничная полоса увеличены, тогда как у другого они уменьшены (фиг. 118). Таким образом, усилившееся различие в размерах клюва уменьшает перекрывание пищевых ниш, а заметное отличие в окраске головы облегчает опознавание особей своего вида и предотвращает гибридизацию или по крайней мере уменьшает расход энергии, которая могла бы быть затрачена на безуспешные или бесплодные попытки спаривания с чужим видом.

Другой яркий пример дают знаменитые «дарвиновы вьюрки» Галапагосских островов (вспомните, что посещение Дарвином Галапагосских островов, расположенных у западного побережья Южной Америки, сильно повлияло на создание теории естественного отбора). Лэк (1947) пишет, что два вида земляных вьюрков (Geospiza), которые встречаются вместе на самых больших островах, различаются по общим размерам тела и пропорциям клювов. Однако на некоторых из более мелких островов встречается лишь тот или другой из этих двух видов. В таких случаях каждый вид имеет почти в точности промежуточные размеры тела и форму клюва (вначале их даже считали гибридами). Каждый аллопатрический вид, таким образом, конвергирует с другим, как бы частично заполняя его нишу. Мак-Артур и Левине (1967) высказали предположение, что в тех случаях, когда на территорию, уже занятую двумя конкурирующими в перекрывающихся нишах видами, вторгается третий конкурирующий вид, вместо смещения признаков может наблюдаться конвергенция